Александр Храмов
Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты
Однако параллельно с влаголюбивыми низинными сообществами, укомплектованными древовидными папоротниками и хвощами-переростками, на Земле существовали леса совсем другого типа (рис. 3.4). Они занимали засушливые равнины и плоскогорья и состояли из семенных растений – преимущественно кордаитов и первых хвойных. Ютясь на окраинах тогдашней фитосферы, первые семенные растения избегали конкуренции со споровыми, терпеливо дожидаясь своего часа. Этот час пробил в начале пермского периода, когда климат сделался более холодным и засушливым. В результате обладатели семян расселились повсеместно[26]. Но первые семенные растения не оставили следов в палеонтологической летописи: их заросли располагались вдали от крупных водоемов и болот, обеспечивающих захоронение ископаемых остатков. О существовании этой флоры свидетельствуют лишь отдельные стволы и ветки, которые иногда сносило в низины, а также пыльца, рассеивавшаяся ветром на большие расстояния[27].
Вспомним о варварских народах, которые стали причиной крушения Римской империи и других цивилизаций древности. Как только грозная орда гуннов появилась у римских границ, она сразу же попала в поле зрения хронистов. Но о более ранней истории этого племени, разворачивавшейся за пределами цивилизованного мира, где не было письменности, нам остается только догадываться. Из-за этого создается впечатление, что гунны возникли внезапно, из ниоткуда, хотя их вторжению в Европу наверняка предшествовал целый ряд неизвестных нам событий. Точно такую же картину мы видим и в случае с крылатыми насекомыми. Что, если скрытый этап их эволюции был связан с первыми семенными растениями и проходил на засушливой периферии, находившейся вне поля зрения палеонтологии, откуда крылатые насекомые проникли затем в другие биотопы, подобно гуннам, пришедшим из неведомых азиатских степей?
* DiMichele W. A., Aronson R. B. The Pennsylvanian-Permian vegetational transition: a terrestrial analogue to the onshore-offshore hypothesis // Evolution. 1992. Vol. 46. P. 807–824.
Действительно, появление семян было прямо-таки подарком судьбы для древних насекомых. В отличие от стеблей и листвы, трудноперевариваемых и бедных азотом, эндосперм – запасающая ткань, окружающая растительный зародыш, – это настоящий склад легкоусвояемых белков. В погоне за этим новым источником пищи насекомые в конце девона – начале каменноугольного периода двинулись туда, где семенных растений было больше всего, – в засушливые регионы и на возвышенности, как раз в те самые места, где обрывается палеонтологическая летопись. Семена зреют в шишках высоко на деревьях, поэтому насекомым пришлось из почвы и гниющей подстилки перебраться в верхний ярус леса. Обживая древесные кроны, они время от времени падали вниз, и именно в таких условиях появилась потребность в полете.
В наши дни с ветки на ветку прыгают или планируют самые разные животные, например белки-летяги и летучие драконы, агамовые ящерицы с кожаной складкой по бокам. Подобное поведение отмечено также у лягушек и даже змей. Все без исключения примитивные летуны и парашютисты живут на деревьях, и способность к полету у насекомых наверняка возникла в этих же условиях. В наши дни контролируемый воздушный спуск характерен и для тех древесных насекомых, которые лишены крыльев. Например, потревоженные тропические муравьи прыгают с веток с тем расчетом, чтобы оказаться недалеко от родного муравейника, – при прыжке с 30-метровой высоты это им удается в 80 % случаев. Натуралисты говорят даже о «муравьином дожде», идущем в тропиках[28]. Планировать умеют и живущие на деревьях археогнаты – первичнобескрылые насекомые[29]. В ходе опытов, проводившихся в южноамериканских лесах, ученые сбрасывали их с высоты 15 м. Изгибая нитевидные придатки на конце брюшка, археогнаты в 90 % случаев ухитрялись приземляться на древесный ствол. Вероятно, именно так в конце девона – начале каменноугольного периода насекомые и учились летать под сенью первых лесов…
Крылья, без сомнения, гораздо лучше подходят для полета, чем хвостовые нити, но откуда они взялись? На этот счет существует две основные гипотезы: паранотальная и экзитная (рис. 3.5). Согласно первой из них предшественниками крыльев были парные выросты (параноты) по краям спинных участков (тергитов) груди. Представьте себе, что крыша автомобиля вдруг разрослась так, что у нее по бокам образовалось по металлическому козырьку. Примерно то же самое могли представлять собой первые крылья – первоначально они были неподвижны и годились только для пассивного планирования. Лишь спустя какое-то время появился сустав, благодаря которому крыльями стало возможно махать. В пользу этой гипотезы говорит изучение ископаемых нимф (неполовозрелых особей) палеодиктиоптер и кнемидолестид каменноугольного периода. На ранних этапах индивидуального развития этих насекомых их крыловые зачатки были соединены с грудью практически монолитно, что, возможно, отражает предковое состояние. У взрослых палеодиктиоптер и кнемидолестид крылья подвижны, что может соответствовать более поздней стадии эволюции[30].
Вторая гипотеза предполагает, что крылья насекомых сформировались на основе наружных выростов (экзитов) предковой конечности. У ракообразных, от которых произошли насекомые, конечность состоит из двух стволов – на них, как листики на ветвях, сидят жабры и прочие пластинки. Согласно экзитной гипотезе после выхода на сушу эти выросты и превратились в крылья, а членики ног, к которым они первоначально крепились, обеспечили подвижное сочленение крыльев с грудью. В соответствии с таким сценарием насекомые уже с самого начала могли свободно махать крыльями. По аналогии с автомобилем это как если бы вы сделали крылья из его дверей, а не из козырьков на крыше.
Какая из двух этих гипотез верна? В 1981 г. отечественный палеоэнтомолог Александр Расницын предположил, что истина находится где-то посередине, и последующие исследования в области генетики развития членистоногих подтвердили его правоту. На примере жуков-чернотелок удалось продемонстрировать, что ген vg, отвечающий за формирование крыльев на средне- и заднегруди, одновременно регулирует развитие тергального края бескрылой переднегруди и ее боковых стенок (плейритов), в состав которых у насекомых вошли базальные сегменты предковой конечности[31]. У рачков-бокоплавов ситуация еще более показательна: ортологи[32] крыловых генов насекомых (vg, nub, ap и omb) в ходе эмбриогенеза включаются у них как в боковой части тергита, так и в основании конечностей[33]. Так что крыло может иметь двойное происхождение: его лопасть образовалась с участием неподвижного спинного выроста, а сустав унаследован от примитивной рачьей ноги.
Кроме насекомых, в ходе эволюции навык активного полета приобрели только позвоночные, причем сделали они это трижды. Сначала в небо взмыли птерозавры, затем птицы и, наконец, летучие мыши. Но позвоночные принадлежат к совершенно другому размерному классу, чем насекомые. Даже самые крохотные колибри в десятки раз больше и в сотни раз тяжелее обычной комнатной мухи. Но когда ты маленький, плотность и сопротивление воздуха ощущаются совершенно иначе. Американский профессор Хендрик Теннекес, специалист в области аэронавтики, сравнивал полет мушки дрозофилы с плаванием в сиропе. Да и с балансировкой и стабильностью курса у малых летающих объектов возникают немалые проблемы. Возможно, именно это удерживало «мелочь пузатую» – червей, моллюсков, пауков с многоножками – от покорения воздушной стихии. Насекомые были единственными беспозвоночными, которые смогли пробиться в небо. Справедливости ради отмечу, что некоторые виды пауков умеют подниматься в воздух на нитях паутины, гонимых порывами ветра, но по сравнению с направленным полетом насекомых это все равно что воздушный шар рядом с вертолетом.
Переход от планирующего полета к машущему, случившийся в начале каменноугольного периода, открыл перед насекомыми огромные возможности. Счастливые обладатели крыльев в поисках семян стали гораздо быстрее добираться от одного дерева до другого. Но гораздо важнее, что благодаря крыльям значительно ускорился процесс расселения и видообразования. После многих миллионов лет эволюционного стазиса произошел резкий скачок разнообразия, как если бы вода, долго накапливаясь в одном месте, вдруг прорвала плотину. Заселив леса на возвышенностях, крылатые насекомые в середине каменноугольного периода отправились в заболоченные низины, где и попали в зону палеонтологической видимости.
До изобретения крыльев насекомые оставались крайне маргинальной и малочисленной группой, но, научившись летать, пережили взрывную эволюцию и в кратчайшие сроки захватили нашу планету. Подобным образом компас, астролябия и суда с косыми парусами положили начало эпохе Великих географических открытий и последующей европейской экспансии. Внезапное и практически одновременное появление испанцев, англичан, французов и других европейцев в Новом Свете не кажется нам загадочным. Наоборот, вполне логично, что народы, которые освоили океанское судоходство, поспешили сразу же воспользоваться этим навыком. Вот так и насекомые, только научившись летать, немедленно бросились наперегонки заселять новые территории, оставляя после себя массу окаменелостей. Представление о каком-то особом вмешательстве сверхъестественной силы здесь совершенно излишне. Законы природы, которые сделали эволюцию возможной, сами по себе великое чудо.
Глава 4
Крылатые гиганты палеозоя
Веком железа и пара называют XIX век: в Европе и США стремительно разрасталась сеть железных дорог, по волнам захлопали колесами пароходы. Но для пара и железа требовался каменный уголь: на нем работали мартеновские печи, его бросали в топку паровозов. По мере индустриализации число угольных шахт стремительно росло, а с углем на поверхность хлынули и насекомые каменноугольного периода. За обработку этих находок взялся Шарль Броньяр, представитель знаменитой научной династии. Шарль был внуком палеоботаника Адольфа Броньяра и правнуком минералога Александра Броньяра. Коллега великого Кювье, Броньяр-прадед, начав со скромной должности преподавателя Горной школы Парижа, сделал стремительную карьеру при Наполеоне, который назначил его директором Севрской фарфоровой мануфактуры. В его обязанности входило также изучение минеральных богатств Франции, и с инспекциями он посетил немало угольных шахт. В 1821 г. в одной из них, в местечке Сент-Этьен близ Леона, в слое песчаника, перекрывающего основной угольный пласт, Броньяр обнаружил стволы древовидных хвощей, расположенные вертикально – так, как они росли в древнем лесу.
В начале XIX в. многие считали, что залежи каменного угля возникали на дне моря, куда смывало растительные остатки. Но наблюдения Броньяра неопровержимо доказали: образование угля происходило на суше, прямо в том самом болоте, куда падали стволы древних деревьев. Если Александр Броньяр заложил общие представления о каменноугольном лесе, то его сын Адольф позаботился о том, чтобы в подробностях описать растительность этого леса, а правнук Шарль взял на себя труд изучить живших там насекомых. Так усилиями одной семьи вместо черной груды угля перед нашим мысленным взором возник полноценный мир, кишащий жизнью. Основным источником информации о нем оставались угольные шахты. Адольф получал оттуда образцы палеозойской флоры, а Шарль – отпечатки насекомых.
Всего Броньяр-правнук открыл несколько десятков видов насекомых из Коммантри, крупного французского угольного бассейна. Но мировую известность ему принесли стрекозы-гиганты. Когда мы слышим о гигантских ископаемых насекомых, так и хочется представить распластанного по камню шестиногого монстра размером с орла. Но увы, Броньяр был вынужден работать с куда более фрагментарным материалом. Находки насекомых предоставляли ему инженеры, которые, в свою очередь, получали их от шахтеров. Сложно ожидать, что неграмотные работяги, чаще всего из крестьян, в тускло освещенном пыльном забое будут проявлять мастерство при сборе ископаемых остатков. Поэтому Броньяру достались лишь фрагменты крыльев гигантской стрекозы меганевры (Meganeura monyi), безжалостно исцарапанные киркой или каким-то другим инструментом. Броньяр опубликовал ее описание в 1884 г. Он вычислил, что переднее крыло меганевры достигало в длину 30 см, хотя самые крупные обломки, имевшиеся в его распоряжении, от силы составляли треть или даже четверть от этого размера.
Меганевра, жившая на Земле в самом конце каменноугольного периода (около 300 млн лет назад), долгое время считалась крупнейшим из когда-либо существовавших насекомых. Но в 1939 г. ее лишил этого титула американский палеоэнтомолог Франк Карпентер. Под палящим солнцем Среднего Запада он год за годом долбил молотком раннепермские известняки в траншее посреди поросшего жухлой травой ранчо, расположенного близ канзасского городка Эльмо. Первые сборы насекомых были сделаны здесь еще в 1902 г., но затем почти на 20 лет о них забыли. Интерес к находкам из Эльмо возродился благодаря энтузиазму выдающегося австралийского энтомолога Роберта Тилльярда. Тилльярд активно изучал насекомых из поздней перми и триаса Австралии. А вот об энтомофауне, относящейся к началу пермского периода, тогда было почти ничего не известно. Поэтому можно понять, в какой восторг Тилльярд пришел в 1920 г., когда ему показали небольшую коллекцию образцов из Эльмо. Сохранность в этом местонахождении почти идеальная, на отпечатках виден каждый волосок на крыльях и лапках созданий, жужжавших и летавших добрые 285 млн лет назад. Воодушевившись, Тилльярд сам приехал в Канзас и проконсультировал молодого Карпентера, тогда только начинавшего работу с ископаемыми насекомыми.
Надо сказать, Тилльярд был большим знатоком не только палеоэнтомологии, но и… оккультизма. В 1926 г. он даже опубликовал на страницах журнала Nature благожелательную рецензию на «Историю спиритизма» сэра Артура Конан Дойла. Сегодня этот журнал – бастион строгой научности, но во времена Тилльярда его редакторы, как и многие другие образованные люди, не видели ничего зазорного в общении с духами. Сам создатель Шерлока Холмса увлекся столоверчением после Первой мировой войны – он надеялся, что сможет вступить в контакт с сыном и братом, погибшими на фронте. А вот Тилльярд рассчитывал использовать мистические озарения, чтобы наладить связь с палеозойскими насекомыми. Рассказывают, что во время работы в Музее сравнительной зоологии в Гарварде он предлагал с помощью одного бостонского мага вызвать к жизни гигантских палеозойских стрекоз, чтобы понаблюдать за их поведением.
Карпентер впоследствии объяснял странности Тилльярда его пристрастием к морфину, который тот принимал в качестве обезболивающего. Однако сводить все к морфину было бы слишком большим упрощением, ведь спиритизмом увлекались и другие крупные ученые конца XIX – начала XX в. В наши дни спиритизм воспринимается как антинаучное шарлатанство, но на самом деле всплеск его популярности был результатом позитивистской веры в беспредельную силу науки, столь характерной для той эпохи. Это была попытка приложить научный метод, основанный на опыте и наблюдении, к сфере потустороннего, которая ранее считалась уделом религии. Большим поклонником спиритизма был английский натуралист Альфред Уоллес, разделивший с Дарвином славу создателя теории естественного отбора. Уоллес считал, что мир духов незримо руководит эволюционным процессом. А современник Тилльярда, знаменитый южноафриканский палеонтолог Роберт Брум, позднее прославившийся находками австралопитеков, на спиритических сеансах задавал гостям из потустороннего мира вопросы о вымерших рептилиях…
Увы, в 1937 г. Тилльярд погиб в автокатастрофе, так что ему не довелось устроить спиритический сеанс с меганевропсисом (Meganeuropsis permiana) – королевой гигантских стрекоз. Карпентер нашел ее остатки в Эльмо в 1939 г. Эта стрекоза в списке гигантов оттеснила на второе место броньяровскую меганевру и по сию пору удерживает за собой звание крупнейшего насекомого в истории Земли. Но, как и в случае с меганеврой, гигант из Эльмо известен только по фрагментам. Длина наиболее крупного из них всего 14 см. Недолго думая, Карпентер нарисовал этот обломок на листе кальки и приложил его к реконструкции меганевры, вклеенной в монографию Броньяра в виде развертывающейся иллюстрации в натуральную величину. Прикинув, что пропорции у меганевропсиса были те же самые, Карпентер вычислил, что полная длина переднего крыла этой стрекозы составляла 33 см, а в размахе крыльев она достигала 71 см. Эти цифры вошли во все учебники и хрестоматии, хотя сомнительность расчетов, основанных на столь фрагментарном материале, очевидна. Впрочем, в 1947 г. Карпентеру посчастливилось найти в Эльмо почти полное переднее крыло еще одного вида меганевропсиса чуть меньшего размера. Этот фрагмент длиной 26 см (полная длина крыла оценивается в 30 см) до сих пор остается самым крупным из когда-либо найденных отпечатков ископаемых насекомых.
* * *
Совпадение это или нет, но вскоре после того, как Карпентер извлек на свет божий второго по счету меганевропсиса, Соединенные Штаты буквально накрыл поток фильмов про гигантских членистоногих. Вместе с кадиллаками и рок-н-роллом они были визитной карточкой Америки 1950-х гг. Дорогу на киноэкраны членистоногим гигантам проложили монстры из числа позвоночных: огромная обезьяна Кинг-Конг и титанический ящер Годзилла родом из Японии. Фильмы про Кинг-Конга и Годзиллу ставили рекорды по кассовым сборам, так что сценаристы, надеясь повторить их успех, бросились экспериментировать с монстрами иной систематической принадлежности. В роли деструктивных гигантов, сеющих вокруг себя смерть и разрушения, киношники перепробовали все основные группы членистоногих: паукообразных (фильмы «Тарантул» (1955), «Черный скорпион» (1957) и «Земля против паука» (1958), ракообразных («Атака крабов-монстров» (1957) и, конечно же, насекомых. В фильме «Начало конца» (1957) гигантская саранча разрушает Чикаго, в фильме «Они!» (1954) из-за нашествия гигантских муравьев в Лос-Анджелесе объявляют военное положение, а в японском фильме «Мотра» (1961) людям приходится иметь дело с гигантским разгневанным мотыльком.
По сценарию монструозные членистоногие чаще всего имели техногенную природу, будучи продуктом радиоактивного заражения или же созданием ученых-злодеев. Однако в некоторых кинолентах членистоногие гиганты изображались не как продукт современности, возникший de novo, а как гости из прошлого. И вот тут-то реальные находки гигантских палеозойских стрекоз пришлись как нельзя кстати. В фильме «Смертельный богомол» (1957) отпечаток гигантской двухметровой (sic!) стрекозы наводит главного героя-палеонтолога на мысль, что загадочная гибель американских военных в Арктике связана с огромным доисторическим богомолом, сохранившимся до наших дней. Изучая его огромный шип, застрявший в обломках самолета, ученый приходит к выводу, что богомол изначально жил в ту геологическую эпоху, когда насекомые были размером с человека, потом вмерз в лед, подобно мамонту, и затем, уже в наши дни, оттаял. Прозрение палеонтолога подтверждается, когда богомол, круша все на своем пути, долетает до Вашингтона и проникает в автомобильный тоннель, где его наконец удается уничтожить.
В другом фильме, «Монстр в кампусе» (1958), латинское название «меганевра» прозвучало прямо из уст главного героя, биолога Блейка. В начале картины Блейк препарирует тушу рыбы латимерии, обработанную гамма-лучами. Согласно сюжету кровь этого живого ископаемого имеет свойство поворачивать эволюцию вспять: под ее воздействием сам Блейк время от времени превращается в дикую обезьяну-убийцу, а обычная стрекоза, севшая на латимерию, укрупняется до размеров своего палеозойского предка. (На самом деле современные стрекозы не являются прямыми потомками меганевр и других гигантских палеозойских форм.) Увы, в 1950-е гг. компьютерных спецэффектов еще не существовало, и фильмы с участием гигантских членистоногих приходилось снимать с помощью неуклюжих пластиковых моделей. Поэтому сцены с гигантским богомолом, летящим в небе над США, и с меганеврой, которая с жутким стрекотом носится по лаборатории Блейка, выглядят неубедительно, если не сказать смехотворно. Кинг-Конг и Годзилла по своей биомеханике гораздо ближе к нам, чем насекомые или паукообразные, так что их движения в те годы удавалось показать на экране гораздо правдоподобнее. Возможно, именно по этой причине ни одно из многочисленных гигантских членистоногих не смогло составить им конкуренцию, и поток кинопродукции на эту тему к началу 1960-х гг. полностью иссяк.
Отголоски американского ажиотажа вокруг насекомых-гигантов не могли не проникать сквозь железный занавес. Американцы сумели опередить СССР не только с атомной бомбой, но и с гигантскими стрекозами – ситуация не очень приятная для советской науки. В Советском Союзе породы пермского периода по берегам северных рек буквально забиты ископаемыми насекомыми, но обладателями самой крупной в мире стрекозы все равно оказались американцы. Исправить положение поспешил палеонтолог Юрий Залесский. В 1948 г. он объявил об обнаружении фрагмента огромной стрекозы Meganeura vischerae, размах крыльев которой достигал аж 130 см![34] Почти в два раза больше, чем у гиганта из Эльмо: ну чем не наш ответ Америке? Статья о сенсационном «открытии» была опубликована в журнале «Природа», советском аналоге британского Nature, но дальнейшего развития эта история не получила. Сейчас груда каменных плит с отпечатками «гигантской стрекозы» Залесского пылится в фондах Геологического музея имени В. И. Вернадского, недалеко от Кремля. Я видел эти плиты – на них отчетливо различимо переплетение корней каких-то растений. Чтобы принять окаменевшие корни за жилки стрекозиного крыла, надо иметь очень богатую фантазию. Но иногда жажда сенсации ослепляет даже ученых мужей… Правда, в этих же слоях на берегах реки Вишеры в Пермском крае Залесский нашел и настоящих стрекоз, в подлинности которых сомневаться не приходится, но по размерам им далеко до американской.
Не знаю, как был экипирован Залесский, но его заокеанские коллеги проводили полевые работы при полном параде. На фотографиях 1930-х гг. мы видим на россыпях породы в Эльмо элегантных джентльменов в сюртуках, галстуках и фетровых шляпах – ох и неудобно же, наверное, было орудовать молотком и заступом в подобном облачении! Но именно с той поры ученые все чаще стали отправляться на поиски насекомых самолично. И все же шахтеры продолжали поставлять остатки вымерших насекомых, пока сами кое-где не вымерли как класс. Так, в конце 1970-х гг. в шахте близ английского городка Болсовера на глубине 600 м была найдена древнейшая на тот момент гигантская стрекоза Tupus diluculum. Надо сказать, что горняки успели со своей находкой очень вовремя: буквально через несколько лет болсоверская шахта, как и сотни других по всей Великобритании, была закрыта, пав жертвой неолиберальной политики Маргарет Тэтчер, которая объявила войну убыточной угольной промышленности.
От болсоверской стрекозы уцелел опять же только фрагмент крыла. Тем не менее британский палеоэнтомолог Пол Уолли, которому шахтеры передали экземпляр, вычислил, что размах ее крыльев составлял около 50 см. Всего на 10 см меньше, чем у меганевры из Камментри, а существовала она на 15 млн лет раньше. Стрекоза из Болсовера стала знаменитостью, о ней писали все национальные газеты, а поглазеть на отпечаток ее крыла в лондонский Музей естественной истории выстраивались длинные очереди. Впрочем, в те годы, не то что сейчас, ученые были скромнее и не рассылали пресс-релизы о своих открытиях в СМИ. Слава пришла к «болсоверской бестии» случайно. Шахтеры, передав Уолли камень с отпечатком, через какое-то время написали ему, спрашивая о судьбе находки. В ответ Уолли прислал письмо, в котором сообщил, что найденное крыло принадлежит самой крупной стрекозе из когда-либо обнаруженных в Англии. Письмо ученого повесили на доску объявлений у входа в шахту, там его заметил корреспондент местного радио, и понеслось… Потом шумиха, конечно, улеглась, но жители Болсовера об ископаемых стрекозах не забыли и спустя многие годы даже установили им памятник.
Все три упомянутые гигантские стрекозы – из Болсовера, Камментри и Эльмо – относятся к семейству меганеврид (Meganeuridae), которое входит в состав отряда протострекоз (Protodonata). К отдельному отряду этих гигантов относят потому, что в их крыльях нет целого ряда признаков, какие имеются у всех современных стрекоз (рис. 4.1). В частности, у протострекоз отсутствует птеростигма – непрозрачный участок у вершины крыла; нет у них также узелка – утолщенной короткой жилки посередине крыла. У современных стрекоз узелок играет роль шарнира, позволяя крылу скручиваться вдоль продольной оси. Это помогает стрекозам совершать резкие виражи и маневрировать. Из-за отсутствия узелка протострекозы, по-видимому, могли жить лишь на открытых пространствах, где не надо все время облетать препятствия. Да и в любом случае с такими размерами, как у меганеврид, в густых зарослях особенно не полетаешь. Продольные жилки у меганеврид были приближены к переднему краю крыла, тем самым сообщая ему дополнительную прочность, необходимую для удерживания в воздухе гигантского тела. Надо отметить, что к отряду протострекоз относились не только гиганты, но и виды средних размеров, не крупнее современных стрекоз. Именно такими формами эта группа была представлена во второй половине пермского периода, когда ее разнообразие снизилось. К началу мезозоя протострекозы полностью исчезли – их окончательно вытеснили настоящие стрекозы.
* Bechly G. et al. New results concerning the morphology of the most ancient dragonies (Insecta: Odonatoptera) from the Namurian of Hagen-Vorhalle (Germany) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2001. Vol. 39. P. 209–226; Pritykina L. N. Isophlebiid Dragonflies from the Late Mesozoic of Eastern Transbaikalia (Odonata: Isophlebiidae) // Paleontological Journal. 2006. Vol. 40. P. 636–645.
* * *
Протострекозы не были единственными шестиногими гигантами палеозоя. В большую тройку исполинов той эпохи входили также палеодиктиоптеры и поденкоподобные насекомые. И если хищные стрекозы были грозой каменноугольного леса, то палеодиктиоптеры, как мы помним, были абсолютно безобидными созданиями, которые высасывали своим хоботком семена. Впрочем, от наиболее крупной палеодиктиоптеры мазотайрос (Mazothairos enormis) с предполагаемым размахом крыльев до 55 см остался всего лишь один сегмент груди. Этот вид происходит из знаменитой верхнекаменноугольной формации Мэзон-Крик в штате Иллинойс, сформировавшейся около 310 млн лет назад. Окаменелости из Мэзон-Крик вмурованы в железистые конкреции – округлые булыжники, разбросанные по терриконам заброшенных угольных шахт. Ударишь по такому булыжнику молотком, он расколется на две половинки, как яйцо Фаберже, и, если повезет, вы найдете внутри скелет рыбки, вайю (сложный лист) папоротника или отпечаток насекомого. Таким способом в Мэзон-Крик, кроме мазотайроса, был собран ряд очень крупных палеодиктиоптер, включая целые 17-сантиметровые крылья, дающие в размахе 36–37 см.
Самое крупное поденкоподобное насекомое, бойофлебия (Bojophlebia prokopi) из Богемского угольного бассейна в Чехии, было современником мазотайроса. Этому насекомому посчастливилось сохраниться практически в целом виде – утрачена лишь часть крыльев с одной стороны. В размахе крыльев бойофлебия достигала 45 см – представьте себе, что почувствовал человек, нашедший камень с отпечатком этого маленького монстра! В конкрециях Мэзон-Крик тоже находят остатки очень крупных поденкоподобных существ, до 19 см в размахе крыльев. Неуклюжее слово «поденкоподобный» я использую по той причине, что к настоящим поденкам, несмотря на ряд сходств, эти палеозойские формы отнести нельзя, – как и в случае с протострекозами, ученые помещают их в отдельный отряд. Привычные очертания расплываются, когда мы заглядываем в такую бездну времени. В отличие от настоящих поденок, которые во взрослом возрасте не питаются и потому полностью лишены ротового аппарата, у их поденкоподобных родичей в каменноугольном периоде имелись развитые челюсти. Поэтому было бы неправильно называть их «летающими гениталиями», как говорят про современных поденок, чья функция во взрослом возрасте сводится исключительно к размножению.
Давайте теперь сравним этих палеозойских гигантов с современными насекомыми (рис. 4.2). Например, самой крупной ныне живущей стрекозой является южноамериканский вид Megaloprepus caerulatus с размахом крыльев до 19 см. Это в три раза меньше, чем у ее пермских «прадедушек»! Рекордсмен по крупнокрылости среди современных насекомых – американская бабочка-совка Thysania agrippina. В редких случаях размах ее крыльев достигает 36 см, так что какая-нибудь средненькая палеодиктиоптера легко затмит ее своими габаритами. Самым длинным телом среди ныне живущих насекомых может похвастаться малазийский 36-сантиметровый палочник Phobaeticus chani. Ну а звание наиболее массивных насекомых оспаривают друг у друга два пластинчатоусых жука – южноамериканская Megasoma и восточноафриканский Goliathus. Их максимальная масса оценивается в 36–42 г. Впрочем, тут все зависит от методики взвешивания. За один день Megasoma способна съесть целое авокадо, так что справедливости ради этих жуков надо взвешивать на голодный желудок, чем, конечно, никто не заморачивался. Ну а если брать совсем уж экстремальные случаи, то можно вспомнить о гигантском бескрылом сверчке Deinacrida heteracantha, живущем в Новой Зеландии. Энтомологи как-то раз поймали самку такого сверчка, раздувшуюся от яиц. Она весила 71 г, хотя в норме масса этих насекомых в два раза меньше. Для сравнения: домовая мышь в среднем весит около 30 г, а крупный воробей – около 35 г.
О массе палеозойских насекомых нам остается только догадываться, но она была не столь уж большой, как может показаться. Так, 70-сантиметровый меганевропсис из Эльмо, по разным оценкам, весил всего 18–34 г[35]. Гигант размером с таз был не тяжелее мыши! Оно и понятно, ведь стрекозы чуть ли не наполовину состоят из воздуха, как пакет попкорна. У современных разнокрылых стрекоз до 60 % всего объема груди занято воздушными мешками – расширениями трахей, которые нужны для вентиляции и охлаждения летательной мускулатуры. Так что массой тела летающие монстры палеозоя едва ли превосходили крупнейших современных жуков. Но вот по размаху крыльев они вне конкуренции. Почему же летающие насекомые перестали вырастать до столь колоссальных размеров? Что положило конец эпохе шестиногих крылатых гигантов, продлившейся по меньшей мере 50 млн лет?