Алексей Ухтомский
Доминанта
Об инерции доминанты[45]
(совместно с М. И. Виноградовым)
I
Характеристическою чертою доминанты является ее инерция[46]. Инерция эта сказывается в том, что однажды вызванная доминанта способна некоторое время стойко удерживаться в центрах и подкрепляться как в своих элементах возбуждения, так и в своих элементах торможения разнообразными и отдаленными раздражениями. Мы не знаем, тождественна ли доминанта или только имеет отдаленное сходство с процессом, который лежит в основе образования условных рефлексов. Но между ними есть во всяком случае сходство именно в инерции того «очага сильного возбуждения», который предполагается И. П. Павловым в основе условного рефлекса и который является «как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражаемых поверхностей»[47]. Поэтому для теории условных рефлексов явления центральной инерции представляют приблизительно такой же интерес, как и для учения о доминанте.
Мы хотим описать здесь один факт, обнаруживающий весьма выразительно инерцию центров в состоянии доминанты и представляющий, как мы думаем, немалый интерес также для общей физиологии нервных центров. Предварительно надо сказать несколько слов о соображениях, которые навели на этот факт одного из нас. Известно из самонаблюдения, что в спокойном состоянии, при достаточно постоянной степени возбудимости центров, например, сидя в тиши кабинета, мы не замечаем привычного тиканья часов. Но мы тотчас замечаем ослабление этого тиканья, начинаем прислушиваться к затухающему ритму, наконец встаем, чтобы узнать, в чем дело, завести часы… Понять эту нарочитую впечатлительность к затухающим звукам возможно лишь в том смысле, что затухание раздражителя само по себе способно значительно поднимать возбудимость нервных центров. Если для возрастания впечатления при постоянной возбудимости центров требуется относительно очень значительное усиление раздражителя (закон Вебера – Фехнера), если при постоянной возбудимости центров и при одной и той же силе раздражения впечатление быстро затухает (обыденный факт), то возрастание впечатления при затухании раздражителя можно понять лишь так, что в это время чрезвычайно возрастает возбудимость центров: центры как бы мобилизуют свою возбудимость вдогонку за затухающим раздражителем.
Спрашивается, однако: такого рода реакции приходится ли рассматривать как какое-нибудь специальное приспособление высших нервных центров? Явное родство этих реакций явлениям доминанты с ее высокою инерциею, с одной стороны, и неоднократные указания опыта, что доминанта является общим рабочим принципом нервных центров, – с другой, побуждали искать подобные реакции уже в спинном мозгу. Один из нас и решился поставить такой, несколько парадоксальный вопрос для эксперимента: постепенное затухание ритмических раздражений чувствующего нерва не сможет ли само по себе вызвать повышение возбудимости в соответствующих центральных приборах спинного мозга?
II
Мы наблюдали миограммы двух антагонистов в колене спинальной лягушки (r. temporaria): m. semitendinosus (полусухожильная мышца) и m. triceps femoris (трехглавая мышца плеча), которые реагировали то на фарадическое раздражение обнаженного n. cutanei femoris lateralis (латеральный кожный нерв бедра) той же стороны (рефлекс потирания: semitendinosus —, triceps +), то на тактильное раздражение подошвы той же стороны (рефлекс сгибания: semitendinosus +, triceps —).
Вызывалась доминанта потирания (semitendinosus —, triceps +) ритмическими раздражениями отдельными индукционными ударами n. cutanei fem. lat. с частотою 40–88 в минуту[48]. Прерыватель у индуктория – метроном. Ритм выше 88 склонен давать не отдельные вздрагивания в мышце, а прерывистые тетанусы, которые для образования доминанты уже невыгодны, ибо могут довольно скоро вести к угнетениям. Сила раздражения n. cutanei должна быть умеренною и ни в коем случае не выше 2 см над порогом. Порог здесь обычно довольно высок, в среднем около 14 см шкалы индуктория, и при таких порогах передвижение катушки на 2 см представляет уже значительное усиление раздражения. Большие силы тока скоро дают признаки торможения в центрах. Во всяком случае лучше брать умеренные силы раздражения. При указанных условиях доминанта получается уже через 0.5–1.0 минуту ритмического раздражения. Затягивать ритмическое раздражение дольше 1–1.5 минуты невыгодно, ибо и в этом случае могут возникать явления угнетения.
Для обнаружения доминанты служило тактильное раздражение рецептивного поля сгибания: до сформирования доминанты раздражение подошвы на лапке вызывает в последней сокращение semitendinosi при видимом покое triceps; при образовании же доминанты потирания прежняя реакция замещается сокращением triceps при торможении semitendinosi. На высоте развития доминанты потирания рефлекс сгибания оказывается заторможенным, и его рецептивное поле вызывает все то же потирание. Тактильное раздражение наносилось на подошве у корня наружного пальца, сначала кисточкой от руки, а потом при помощи прибора, специально сконструированного М. И. Виноградовым: часовой механизм сообщал вращение эбонитовому колесу, по краю которого укреплялись щетинки, которые с определенною, постоянною силою и через определенные промежутки времени касались одного и того же места кожи животного. Одно раздражение приходилось на каждые 15 секунд. Подробное описание этого прибора будет дано в другом месте.
Говоря вообще, трудность излагаемого опыта заключается не в манипуляциях с готовыми препаратами, а в приготовлении надлежащего препарата. Препарат пригоден для опыта только в том случае, если легкое тактильное прикосновение к подошве лапки даст выраженный рефлекс сгибания. Надо заметить, что зимние препараты из лягушек, долго выдерживавшихся на холоде, отличаются чрезвычайным развитием сгибательных рефлексов. Такие лягушки должны быть выдержаны перед опытом в комнатной температуре, дабы описываемый здесь опыт шел выразительно. По мере приближения к теплому времени года реакция сгибания, весьма ясная тотчас после препаровки, скоро исчезает и появляется вновь лишь спустя значительное время. В это время года целесообразнее производить перерезку спинномозговой оси накануне, остальную же часть операции – перед опытом.
По заданию наших опытов раздражение n. cutanei fem. lat. должно с известного момента постепенно ослабевать. Это затухание достигалось у нас равномерным отодвиганием вторичной катушки от первичной: посредством шнура вторичная катушка соединялась с равномерно вращающимся валом. В надлежащий момент вал, движимый часовым механизмом, пускался в ход, а наматывающийся шнур начинал двигать вторичную катушку со скоростью 2 см в 1 минуту, т. е. каждые 15 секунд катушка отодвигалась на 0.5 см шкалы, и одно тактильное раздражение лапы в период затухания электрического раздражения приходилось на 0.5 см сдвига вторичной катушки.
III
Удостоверившись, что рефлекс сгибания с его рецептивного поля при описанном раздражении получается выразительно, мы начинали раздражать ритмически n. cutanei fem. lat. Вскоре рефлекс сгибания оказывался заторможенным, и раздражение его рецептивного поля начинало давать теперь рефлекс потирания. Это образовалась доминанта потирания. Но если подкрепляющее эту доминанту раздражение n. cutanei lat. вскоре прервать, рефлекс сгибания может возвратиться почти сразу и иногда даже в усиленной форме.
В других случаях, при более устойчивой и углубленной доминанте потирания, рефлекс сгибания восстановляется не сразу по прекращению раздражений n. cutanei, и его нельзя еще получить в течение 5–10 секунд после прекращения этих раздражений. Это последействие доминанты длится на некоторых препаратах 1–1.5 минуты! Здесь уже сказывается достаточно выразительно характерная инерция доминанты.
Но совершенно своеобразная и в высшей степени выразительная картина открывается тогда, если раздражение, создающее и подкрепляющее доминанту, не обрывается сразу, а затухает постепенно. Как помните, подкрепляющее ритмическое раздражение n. cutanei fem. lat. устанавливается несколько выше порога. Если, например, порог рефлекторной дуги потирания был вначале 15 см, то доминанта вызывается в течение 1 минуты на 14 см индуктория. Когда теперь мы начнем отодвигать вторичную катушку, как это было описано выше, то доминанта будет поддерживаться фактически еще при 18–19 см, иногда при 20 см и ниже, т. е. вообще гораздо ниже первоначального порога. При таком затухании раздражений n. cutanei fem. lat. ритмические сокращения tricipitis (в ритм метронома) исчезают, перо миографа пишет прямую линию; но на каждое раздражение рецептивного поля сгибания рефлекс разыгрывается на экстензоре, на некоторое время оказывается значительно усиленным (экзальтированным) и лишь постепенно затем ослабевает. Таким образом, с затуханием раздражения доминанта потирания не только сохраняется, но на некоторое время даже усиливается. Усиление доминанты может сказаться при этом в двух формах. Чаще, как только что описано, с ослаблением раздражения n. cutanei ритмические реакции на triceps исчезают, но на тактильное раздражение поля сгибания получаются реакции доминирующего потирания, значительно усиленные по сравнению с теми, которые имели место до затухания раздражений cutanei.
Рис. 1. Миограмма: m. semitendinosus и m. triceps femoris.
В точках а, b … q наносится тактильное раздражение подошвы той же лапки. Электромагнитный отметчик показывает начало ритмического раздражения n. cutanei fern. lat. отдельными индукционными ударами силою 14 см шкалы при пороге 15 см. С момента R начинается отодвигание вторичной катушки последовательно до 14.5, 15–21 см шкалы. Тактильное раздражение подошвы само по себе вызывает рефлекс флексии (момент а). Но после ритмического раздражения n. cutanei создается доминанта потирания: то же раздражение подошвы дает теперь уже рефлекс потирания. При постепенном затухании ритмического раздражения n. cutanei рефлекс потирания с поля сгибания делается еще выше – доминанта потирания переживает экзальтацию, и лишь постепенно восстанавливается затем рефлекс сгибания. Вздрагивания semitendinosi возобновляются с q, с тем чтобы постепенно сделаться преобладающими. В x – случайный толчок нижним пером миографа на верхнее перо, semitendinosus же оставался в покое. Между точками R и j – наклонность ритмических рефлексов tricipitis к увеличению и к слиянию в тетанусы.
Это явление невольно напоминает процесс «активного сосредоточения» на ускользающем раздражителе. В более редких случаях затухание раздражений cutanei сопровождается не только усилением рефлекса потирания на тактильное раздражение сгибания, но оно вызывает усиление самой ритмической реакции triceps в такт метронома: ритмические вздрагивания triceps становятся более продолжительными и сливаются в тетанусы.
В обоих случаях постепенное затухание подкрепляющего раздражения cutanei дает в доминанте явственную экзальтационную фазу.
В качестве примера приводим миограмму, на которой получили выражение обе только что описанные картины (рис. 1).
IV
При постепенном затухании подкрепляющего раздражения, после фазы экзальтации в доминанте начинается ее ослабление. Но рефлекс сгибания восстанавливается при этом не сразу. В типическом случае реакция разгибателя (потирания) постепенно ослабевает и наконец исчезает при продолжающемся торможении сгибания. Таким образом, в известный момент пробное тактильное раздражение остается без видимых реакций: это фаза взаимного торможения рефлексов.
Затем начинает восстановляться реакция сгибания, сначала в виде едва заметных вздрагиваний m. semitendinosi. Восстановляющаяся реакция редко бывает чистою: чаще на тактильное раздражение получается сокращение обоих антагонистов; но сокращение tricipitis постепенно уменьшается, сокращение же semitendinosi преобладает все более. В общем при затухании подкрепляющего ритмического раздражения нерва доминанта с достаточным постоянством переживает следующие фазы: 1 – усиления (экзальтации) доминанты, 2 – ослабления ее, 3 – взаимного торможения конкурирующих рефлексов, 4 – восстановления местных рефлексов.
В заключение отметим, что при повторном вызывании всей вышеизложенной картины на одном и том же животном опыт с затуханием подкрепляющего раздражения дает еще более выразительную картину инерции очагового возбуждения. Так, например, на одном из наших животных усиление доминирующего рефлекса потирания с рецептивного поля сгибания длилось всего 15 секунд при затухании подкрепляющего ритмического раздражителя всего на 0.5 см индуктория. На другой день на том же препарате оно продолжалось уже 2 минуты 45 секунд при затухании раздражителя на 5.5 см. На третий день продолжительность экзальтации в доминанте была 3 минуты при затухании раздражителя на 6 см индуктория. На спинальном препарате, переживающем двое-трое суток, такие изменения вряд ли можно приписать чему-либо иному, кроме постепенного ослабевания лабильности центров. Постепенный упадок лабильности в нервных элементах может содействовать процессам суммирования возбуждений[49], а тогда и инерция доминанты может оказаться увеличенной и шаржированной.
V
Кортикальные механизмы вряд ли скрывают в себе что-нибудь принципиально новое, радикально недоступное для прочих нервных центров. Кора приносит лишь особенно тонкое, всестороннее и разнообразное использование тех свойств, которые присущи центрам вообще. Таким образом, не удивительно, что способность усиливать впечатлительность (возбудимость) в отношении затухающего раздражителя имеется еще в спинальных центрах.
Спрашивается, однако, как можно было бы понять, с точки зрения общей физиологии центров, эту способность в спинальных нервных приборах? На первый взгляд, описанное усиление очаговой возбудимости вследствие затухания того раздражителя, который ее поддерживал, представляет совершенный парадокс!
Довольно давно известно, что процесс, однажды вызванный в нервных элементах сильными стимулами, может затем поддерживаться слабыми и все ослабевающими стимулами того же порядка. Пример этого мы имеем при электротоне, в так называемой минимальной поляризации нерва. Но в инерции доминанты мы видим не простое поддержание очагового возбуждения на прежней высоте затухающими стимулами, но подлинное усиление его под влиянием затухания стимулов. Вся особенность явления здесь именно в том, что наибольшее накопление впечатления от раздражения (подъем возбудимости) сказывается после минования раздражения в виде длительного и экзальтированного следа.
С точки зрения общей физиологии центров, явление это родственно явлению положительных и отрицательных следов: мы имеем здесь нечто среднее между положительными следами в строгом смысле и теми экзальтациями в центрах, которые наблюдаются после раздражения[50]. Положительные и отрицательные следы были описаны и изучались при резких переходах от раздражения к покою. В настоящем случае перед нами явление того же порядка, но вместе и со значительным своеобразием в связи с тем, что раздражитель здесь удаляется не сразу, а затухает постепенно: отсюда и переходная форма между положительным и отрицательным следствием в центрах.
Весьма вероятно, что не на резкие крайние случаи, а именно на подобные переходные формы по преимуществу опирается нервная система при созидании центральных реакций высших порядков!
Главные данные работы можно резюмировать так. 1) Характерной чертой доминанты является ее инерция: однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после того, как раздражитель, первоначально ее вызвавший, удален. 2) Замечательно, что такое продолжение доминанты по инерции сказывается еще более выразительно и сопровождается экзальтациями доминанты, если раздражение, вызвавшее и подкреплявшее ее, прерывается не сразу, а затухает постепенно. 3) Это усиление очаговой возбудимости вследствие затухания того раздражителя, который ее поддерживал, имеет своего аналога в области высших центральных реакций – в так называемом «сосредоточении» на затухающем восприятии. На спинальном же препарате его надлежит рассматривать как переходную форму между положительным и отрицательным следом в центрах: комбинацией положительного следа от возбуждения и той экзальтации, которая следует за более продолжительными и настойчивыми раздражениями.
Доминанта и интегральный образ[51]
I
Первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, сделано мною случайно весною 1904 г. Оно заключается в том, что на собаке, в период подготовления к дефекации, электрическое раздражение коры головного мозга не дает обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате дефекации и содействует наступлению в нем разрешающего акта. Но как только дефекация совершилась, электрическое раздражение коры начинает вызывать обычные движения конечностей[52].
Получалось такое впечатление, что только уравновешенная центральная нервная система реагирует на определенные раздражения постоянным образом, но как только равновесие в ней нарушено возникшим достаточно стойким возбуждением, так реакции на прежние раздражения существенно изменяются: импульсы, рождающиеся от прежних местных раздражений, направляются теперь совсем по другим путям, их как бы отвлекает теперь на себя возбуждение, возникшее в центрах, и не дает им вызвать прежних, обычных реакций в теле. Импульсы тратятся теперь на то, чтобы поскорее закончить и устранить то текущее возбуждение, которое нарушило равновесие в центрах, и вернуть их к уравновешенному состоянию, когда они могут опять реагировать обычным порядком.
Впоследствии, в 1908–1909 гг., я был привлечен моим учителем Н. Е. Введенским к изучению тех торможений, которые имеют место при реципрокной иннервации антагонистических мышц. Реципрокная иннервация антагонистов дает нам выразительный пример того, какое значение имеет нервное торможение при координации нервных актов: в то время как сгибатель сочленения возбуждается центрами, его анатомический антагонист – разгибатель – испытывает центральное торможение. И именно благодаря этому своевременному торможению разгибателя возбуждение сгибателя может направить всю свою энергию на выполнение сгибания без траты на борьбу с антагонистом.
Значение координирующих торможений при иннервации анатомических антагонистов достаточно выяснено Беллем[53], Боником[54] и в особенности Шеррингтоном[55].
Со своей стороны, работая над координирующими торможениями антагонистов, я стал приходить к догадке, что в моем наблюдении 1904 г. должны играть роль центральные торможения и также координирующие значения: конечности переставали давать ответы на корковые раздражения в период дефекации не оттого, что до них не доходили корковые импульсы, но оттого, что возбужденный прибор дефекации создавал в них состояние торможения.
Передо мною встал вопрос: реципрокная иннервация анатомических антагонистов с распределением возбуждающих и тормозящих импульсов не есть ли всего лишь частный случай реципрокных иннерваций, особенно зафиксированный и статически постоянный для анатомически постоянных антагонистов? И не является ли постоянным правилом в работе нервной системы реципрокное распределение возбуждающих и тормозящих процессов, только уже динамически подвижное в связи с тем, что анатомически разобщенные органы могут становиться между собою в положение то синергистов, то антагонистов. «Нет никакого основания, – писал я в 1911 г., – ограничивать сферу реципрокной иннервации областью анатомических, механических антагонистов. В такие же реципрокные отношения могут становиться и другие, очень разобщенные между собою центры, когда они регулируют определенное состояние какого-нибудь органа»[56].
В описанном мною явлении есть очень важная черта. В то время как реакции в конечностях оказываются заторможенными, текущее «господствующее» возбуждение дефекации усиливается по поводу таких раздражений, которые не имеют при уравновешенном состоянии центров прямого отношения к дефекации. Значит, тормозя прочие центры, господствующее возбуждение само переживает своеобразное состояние: оно способно подкрепляться весьма разнообразными и отдаленными раздражениями организма.
Предстояло исследовать эту новую, явно закономерную связь между центрами.
II
В 1910 г. для меня стало ясно, что усиленное глотание животного, вызванное вливанием воды в рот, создает в отношении кортикальных иннерваций в конечностях приблизительно такие же отношения, как и дефекация: раздражение коры во время глотания не дает обычных реакций в конечностях, но усиливает глотание, а когда глотание прекращается, обычные корковые реакции в конечностях восстанавливаются.
Как в дефекации, так и в глотании можно видеть «цепные рефлексы», состоящие из нескольких звеньев, в которых каждое предыдущее влечет за собой последующее. Разорвать однажды возникшую цепь таких последовательных рефлексов трудно. Я предположил, что именно эта стойкость «цепных рефлексов» создает из них могущественных нарушителей равновесия в нервной системе. «Цепной рефлекс есть целый комплекс связанных между собой во времени реакций, направленных в своей последовательности на … известный разрешающий акт. Он является достаточно обособленною по своей организации и способною поддерживать самое себя цепью возбуждений, пока не достигнуто окончательное, разрешающее возбуждение. Эта обособленность и стойкость должна окупаться столь же стойким торможением других, “антагонистических” реакций. И в это время вновь приходящая волна возбуждения будет способна вызвать лишь корроборацию возбуждений в цепи “Ketten-рефлекса”»[57].
Надо заметить, что, по исследованиям Н. Е. Введенского, корроборация (подкрепление) создается значительно легче и более слабыми волнами, чем торможение[58].
Так или иначе, мы оказываемся в самом деле перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение.
Шеррингтон, узнав о моих исследованиях по посланному мною немецкому резюме, отозвался на них в совместной работе с Брауном в том смысле, что описанные изменения корковых реакций слагаются, вероятно, в коре же, которой свойственно служить стрелочником для возбуждений, переводящим их с одних путей на другие[59].
Со своей стороны я думал, что дело здесь не в переводке возбуждений с одних путей на другие, но в том, что при одних и тех же путях распространения импульсов по нервной системе волны возбуждения встречают в нервных аппаратах новые состояния, содействующие корроборации (подкреплению) в очагах, уже возбужденных, торможению – в очагах парабиотических. Этому взгляду способствовали навыки мысли, приобретенные в школе Н. Е. Введенского, который показал, как при непрерывном проведении по одному и тому же пути, возбуждающие волны могут создавать то корроборацию, то торможение в нервных участках, в зависимости от функционального состояния последних[60]. Мое убеждение было таково, что в описанных явлениях нет ничего специфически кортикального, и эти отношения, наверное, доступны центрам всевозможных этажей. Это подтвердилось в последующих опытах.
