Евгений Краснодембский
Общая биология. Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы
§ 2. Белки в составе клетки, их строение и функции
Как уже отмечалось выше, основные структурные и функциональные особенности живого определяются наличием различных органических веществ. Рассмотрим наиболее значимые группы таких соединений.
Белки. Эти вещества справедливо считаются первоосновой жизненных процессов. В организме они выполняют разнообразные функции:
♦ строительную (участвуют в формировании всех клеточных мембран, органоидов клетки, внеклеточных структур);
♦ каталитическую (белки-ферменты ускоряют протекание биохимических реакций, обладая узкой специфичностью и способностью осуществлять до нескольких миллионов операций в минуту);
♦ двигательную (специфические белки обеспечивают все формы движения, встречающиеся у живых организмов, – амебоидное, ресничное, мышечное и т. д.);
♦ транспортную (например, гемоглобин осуществляет транспорт газов, белки мембран – транспорт веществ внутрь или наружу клетки);
♦ регуляторную (белки-гормоны регулируют физиологические процессы в организме);
♦ рецепторную (восприятие различных сигналов специальными белками в мембранах клеток; к примеру – родопсин в клетках сетчатки глаза);
♦ защитную (выработка антител при проникновении в организм болезнетворных бактерий, выделение плесневыми грибами антибиотиков против бактерий; яды растений, предохраняющие их от объедания животными);
♦ энергетическую (обычно используются как источник энергии, когда все остальные ресурсы – углеводы, жиры – уже истощены).
Белки представляют собой макромолекулы, или биополимеры, состоящие из многих более простых молекул – мономеров (0–0–0–0–0–0–0–0–0–0–0–0, где 0 – мономер), в качестве которых выступают аминокислоты как структурные блоки. В составе большинства исследованных белков всех живых организмов было выявлено 20 аминокислот, участвующих в их построении.
При синтезе белковой молекулы разные аминокислоты присоединяются последовательно друг к другу, образуя цепочку, или полипептид (впоследствии она может сворачиваться в спираль или глобулу). Разнообразие белков определяется тем, какие аминокислоты, в каком количестве и в каком порядке входят в полипептидную цепь. Две молекулы, одинаковые по числу и составу аминокислот, но отличающиеся по порядку их расположения, представляют два разных белка. Не только виды, но и особи одного вида отличаются по целому ряду белков (с чем, например, связан феномен несовместимости при пересадке тканей и органов от одного животного другому).
Огромное разнообразие белков обеспечивает и множество функций, ими выполняемых, и многоообразие организмов.
§ 3. Нуклеиновые кислоты, их строение, свойства и функции
Подобно белкам, нуклеиновые кислоты – биополимеры, а их функция заключается в хранении, реализации и передаче генетической (наследственной) информации в живых организмах.
Существует два типа нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). Мономерами в нуклеиновых кислотах служат нуклеотиды. Каждый из них содержит азотистое основание, пятиуглеродный сахар (дезоксирибоза – в ДНК, рибоза – в РНК) и остаток фосфорной кислоты.
В ДНК входят четыре вида нуклеотидов, отличающихся по азотистому основанию в их составе, – аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и тимин (Т). В молекуле РНК также имеется 4 вида нуклеотидов с одним из азотистых оснований – аденином, гуанином, цитозином и урацилом (У). Таким образом, ДНК и РНК различаются как по содержанию сахара в нуклеотидах, так и по одному из азотистых оснований (табл. 5).
Таблица 5
Компоненты нуклеотидов ДНК и РНК
Молекулы ДНК и РНК существенно различаются по своему строению и выполняемым функциям.
Молекула ДНК может включать огромное количество нуклеотидов – от нескольких тысяч до сотен миллионов (поистине гигантские молекулы ДНК удается «увидеть» с помощью электронного микроскопа). В структурном отношении она представляет собой двойную спираль из полинуклеотидных цепей (рис. 2), соединенных с помощью водородных связей между азотистыми основаниями нуклеотидов. Благодаря этому полинуклеотидные цепи прочно удерживаются одна возле другой.
При исследовании различных ДНК (у разных видов организмов) было установлено, что аденин одной цепи может связываться лишь с тимином, а гуанин – только с цитозином другой. Следовательно, порядок расположения нуклеотидов в одной цепи строго соответствует порядку их расположения в другой. Этот феномен получил название комплементарности (т. е. дополнения), а противоположные полинуклеотидные цепи называются комплементарными. Именно этим обусловлено уникальное среди всех неорганических и органических веществ свойство ДНК – способность к самовоспроизведению или удвоению (рис. 3). При этом сначала комплементарные цепи молекул ДНК расходятся (под воздействием специального фермента происходит разрушение связей между комплементарными нуклеотидами двух цепей). Затем на каждой цепи начинается синтез новой («недостающей») комплементарной ей цепи за счет свободных нуклеотидов, всегда имеющихся в большом количестве в клетке. В результате вместо одной («материнской») молекулы ДНК образуются две («дочерние») новые, идентичные по структуре и составу друг другу, а также исходной молекуле ДНК. Этот процесс всегда предшествует клеточному делению и обеспечивает передачу наследственной информации от материнской клетки дочерним и всем последующим поколениям.
Рис. 2. Двойная спираль ДНК. Две цепи обвиты одна вокруг другой. Каждая цепь (изображенная в виде ленты) состоит из чередующихся остатков сахара и фосфатных групп. Водородные связи между азотистыми основаниями (А, Т, Г и U) удерживают две цепи вместе [1]
Рис. 3. Репликация ДНК. Двойная спираль «расстегивается» по слабым водородным связям, соединяющим комплементарные основания двух цепей. Каждая из старых цепей служит матрицей для образования новой: нуклеотиды с комплементарными основаниями выстраиваются против старой цепи и соединяются друг с другом [1]
Роль ДНК в наследственности будет рассмотрена в последующих главах.
Молекулы РНК, как правило, одноцепочечные (в отличие от ДНК) и содержат значительно меньшее число нуклеотидов. Выделяют три вида РНК (табл. 6), различающиеся по величине молекул и выполняемым функциям, – информационную (иРНК), рибосомальную (рРНК) и транспортную (тРНК).
Таблица 6
Три вида РНК
Функции всех видов РНК также будут рассмотрены в других главах.
§ 4. Углеводы, жиры и АТФ, их строение и значение
Углеводы. Углеводы, или сахариды, подразделяются на моносахариды, дисахариды и полисахариды.
Моносахариды (простые сахара) состоят из одной молекулы, содержащей от 3 до 6 атомов углерода. Дисахариды – соединения, образованные из двух моносахаридов. Полисахариды являются высокомолекулярными веществами, состоящими из большого числа (от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч) моносахаридов.
Разнообразные углеводы в больших количествах содержатся в организмах. Рассмотрим их основные функции. Одна из важнейших – энергетическая: именно углеводы служат основным источником энергии для организма. Среди моносахаридов это фруктоза, широко встречающаяся в растениях (прежде всего в плодах), и особенно глюкоза (при расщеплении одного ее грамма выделяется 17,6 кДж энергии). Глюкоза содержится в плодах и других частях растений, в крови, лимфе, тканях животных.
Из дисахаридов необходимо выделить сахарозу (тростниковый или свекловичный сахар), состоящую из глюкозы и фруктозы, и лактозу (молочный сахар), образованную соединением глюкозы и галактозы. Сахароза содержится в растениях (в основном в плодах), а лактоза – в молоке. Они играют важнейшую роль в питании животных и человека.
Большое значение в энергетических процессах имеют такие полисахариды, как крахмал и гликоген, мономером которых выступает глюкоза. Они представляют собой резервные вещества растений и животных соответственно. При наличии в организме большого количества глюкозы она используется для синтеза этих веществ, которые накапливаются в клетках тканей и органов. Так, крахмал в больших количествах содержится в плодах, семенах, клубнях картофеля; гликоген – в печени, мышцах. По мере необходимости данные вещества расщепляются, поставляя глюкозу в различные органы и ткани организма.
Столь же важна и структурная функция углеводов. Например, такие моносахариды, как дезоксирибоза и рибоза, участвуют в формировании нуклеотидов. Различные углеводы входят в состав клеточных стенок (целлюлоза у растений, хитин у грибов).
Липиды (жиры) – органические вещества, нерастворимые в воде (гидрофобные), но хорошо растворяющиеся в органических растворителях (хлороформе, бензине и др.). Их молекула состоит из глицерина и жирных кислот. Разнообразие последних и обусловливает многообразие липидов. В мембранах клеток широко встречаются фосфолипиды (содержащие, кроме жирных, остаток фосфорной кислоты) и гликолипиды (соединения липидов и сахаридов).
Функции липидов – структурная, энергетическая и защитная.
Структурной основой клеточной мембраны выступает бимолекулярный (образованный из двух слоев молекул) слой липидов, в который встроены молекулы разнообразных белков (см. главу 4).
При расщеплении 1 г жиров выделяется 38,9 кДж энергии, что примерно вдвое больше, чем при расщеплении 1 г углеводов или белков. Жиры могут накапливаться в клетках разных тканей и органов (печени, подкожной клетчатке у животных, семенах у растений), в больших количествах образуя значительный запас «топлива» в организме.
Обладая плохой теплопроводностью, жиры играют важную роль в защите от переохлаждения (например, слои подкожного жира у китов и ластоногих).
АТФ (аденозинтрифосфат). Он служит в клетках универсальным энергоносителем. Энергия, выделяющаяся при расщеплении органических веществ (жиры, углеводы, белки и т. д.), не может использоваться непосредственно для выполнения какой-либо работы, а запасается первоначально в форме АТФ.
Аденозинтрифосфат состоит из азотистого основания аденина, рибозы и трех молекул (а точнее, остатков) фосфорной кислоты (рис. 4).
Рис. 4. Состав молекулы АТФ [1]
При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ (аденозиндифосфат) и высвобождается около 30 кДж энергии, которая расходуется на выполнение какой-либо работы в клетке (например, сокращение мышечной клетки, процессы синтеза органических веществ и т. д.):
АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + 30 кДж.
Так как запас АТФ в клетке ограничен, он постоянно восстанавливается за счет энергии, выделяющейся при расщеплении других органических веществ; восстановление АТФ происходит путем присоединения молекулы фосфорной кислоты к АДФ:
Энергия
↓
АДФ + H3PO4 – АТФ + H2O.
Таким образом, в биологическом преобразовании энергии можно выделить два основных этапа:
1. синтез АТФ – запасание энергии в клетке;
2. высвобождение запасенной энергии (в процессе расщепления АТФ) для совершения работы в клетке.
Глава 4. Клетка – структурная и функциональная единица живого
§ 1. Клеточная теория и ее общебиологическое значение. Про-и эукариотная клетки
Клеточная теория, одно из наиболее важных обобщений в биологии, была сформулирована в 1839 г. немецкими учеными – зоологом Теодором Шванном и ботаником Маттиасом Шлейденом.
Появлению клеточной теории предшествовал довольно долгий период накопления данных о строении живых существ. История изучения клеток напрямую связана с изобретением микроскопа и совершенствованием оптической техники. Одним из тех, кто придумал этот инструмент, был великий Галилео Галилей (1610 г.). Первые же микроскопы появились на рубеже XVI–XVII вв.
Английский ученый Роберт Гук в своей книге «Микрография» (1667 г.) впервые описал клеточную структуру растительных тканей. Рассматривая под микроскопом тонкие срезы пробки, сердцевины бузины и т. п., Р. Гук отметил ячеистое строение тканей растений и назвал эти ячейки клетками (рис. 5).
Важнейшие открытия были сделаны в XVII в. и голландским ученым-самоучкой Антоном ван Левенгуком. Он описал одноклеточные организмы (инфузории) и клетки животных (эритроциты, сперматозоиды).
Работы Р. Гука и А. Левенгука послужили толчком для систематических микроскопических исследований различных живых организмов. Уже в XIX в. были выявлены различные внутриклеточные компоненты: ядро (Р. Броун,1831 г.), протоплазма (Я. Пуркинье,1837 г.), хромосомы (В. Флемминг,1880 г.), митохондрии (К. Бенуа, 1894 г.) аппарат Гольджи (К. Гольджи,1898 г.).
Новый этап в изучении тонкого строения клеток начался с момента изобретения электронного микроскопа (1938 г). Данный инструмент позволяет исследовать строение мельчайших внутриклеточных компо-нентовивсочетании с биохимическими и молекулярно-биологиче-скими методами определять их функции.
Рис. 5. а – микроскоп Роберта Гука: при помощи которого он изучал микроскопическое строение пробки; б– и сделанный им рисунок [2]
Основное значение теории Т. Шванна и М. Шлейдена заключается в том, что они показали принципиальное сходство клеток растений и животных. Это положение явилось важнейшим доказательством единства живой природы. Столь же значимо и представление о самостоятельной жизнедеятельности каждой отдельной клетки. Современная наука подтверждает основные положения теории Т. Шванна и М. Шлейдена. Действительно, все известные живые организмы состоят из клеток (о вирусах мы уже говорили в главе 2), т. е. клетка выступает структурной единицей живого. На клеточном уровне мы обнаруживаем проявление таких фундаментальных свойств живого, как способность к самовоспроизведению, обмен веществ, наследственность и изменчивость, раздражимость и движение, индивидуальное развитие. Следовательно, клетка это и функциональная единица живого.
В работах Р. Вирхова (1855–1858 гг.) был сформулирован тезис «всякая клетка от клетки», т. е. речь идет об образовании новых клеток путем деления исходной (материнской). Сегодня это признано как биологический закон (нет иных путей образования клеток и увеличения их числа).
Обобшая все изложенное выше, сформулируем основные положения клеточной теории:
♦ клетка служит структурной и функциональной единицей живого;
♦ клетки разных организмов сходны по своей организации;
♦ размножение клеток происходит путем деления исходной материнской клетки.
Про– и эукариотная клетки. Существуют два уровня клеточной организации: прокариотная клетка (у прокариот – бактерий и архебактерий) и эукариотная клетка (у эукариот – протистов, растений, грибов и животных). Главное различие между ними заключается в отсутствии оформленного ядра у прокариотной клетки и наличии его в эукариотной. Кроме того, существуют различия и в составе других внутриклеточных компонентов (табл. 7).
Таблица 7
Различия в строении про– и эукариотных клеток
Прокариотная клетка. Вероятно, прокариотная клетка (рис. 6) возникла около 3,5 млрд лет назад. Устроена она намного проще, чем эукариотная, которая от нее впоследствии и произошла. Размеры прокариотных клеток невелики – от 0,1 до 5–7 мкм (1 мкм = 0,001 мм). Снаружи она ограничена плазмалеммой (плазматической мембраной), отделяющей ее содержимое (цитоплазму) от окружающей среды. (О строении и функциях различных компонентов клетки см главу 4, § 1.) Снаружи плазмалеммы располагается клеточная стенка, играющая защитную функцию. В центральной зоне цитоплазмы (жидком содержимом клетки) находится нуклеоид – кольцевая молекула ДНК, имеющая вид «клубка ниток» и прикрепленная в одной точке к плазмалемме. По всей цитоплазме рассеяны маленькие округлые тельца – рибосомы.
Рис. 6. Обобщенная схема строения клетки палочковидной бактерии. Справа указаны структуры, встречающиеся в каждой клетке, слева – встречающиеся не во всех клетках [3]
В прокариотных клетках есть также мезосомы, глубокие впячивания наружной мембраны в цитоплазму. По своей функции они аналогичны митохондриям эукариотной клетки.
У фотосинтезирующих прокариот (например, цианобактерий) имеются тилакоиды, крупные впячивания плазмалеммы, несущие фотосинтезирующие пигменты. Они соответствуют по своей функции хлоропластам эукариот.
Существенно отличаются прокариотные клетки от эукариотных и способом клеточного деления (рис. 7) (см. главу 6).
Рис. 7. Деление бактериальной клетки. ДНК удваивается и расходится по двум дочерним клеткам [1]