Константин Саевич
Общая и прикладная экология
© Челноков А.А., Саевич К.Ф., Ющенко Л.Ф., 2014
© Оформление. УП «Издательство “Вышэйшая школа”», 2014
Список сокращений
АДФ – аденозиндифосфорная кислота
АПЗ – архитектурно-планировочное задание
АТП – автотранспортный поток
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота
АХОВ – аварийно химически опасные вещества
АЭ – акустический экран
АЭС – атомная электрическая станция
Б – биофильность
БИКР – ближняя инфракрасная радиация
БОВ – боевые отравляющие вещества
БПК – биологическая потребность в кислороде
ВВП – валовой внутренний продукт
ВВТ – вооружение и военная техника
ВДВ – временно допустимый выброс
ВИЧ – вирус иммунодефицита человека
ВМО – Всемирная метеорологическая организация
ВМР – вторичный материальный ресурс
ВНДС – временный норматив допустимого сброса
ВНП – валовой национальный продукт
ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения
ВПУ – вихревой пылеуловитель
ВСВ – временно согласованный выброс
ВЭР – вторичный энергетический ресурс
ГАА – геохимическая антропогенная аномалия
ГВВ – газовоздушный выброс
ГИС – географическая информационная система
ГЛО – газовое лучистое отопление
ГМП – генетически модифицированный продукт
ГН – гигиенический норматив
ГОУ – газоочистная установка
ГПР – группа популяционного ранга
ГХБ – гексахлорбензол
ГЭС – гидроэлектростанция
ГЭФ – Глобальный экологический фонд
ДА – деструктивная активность
ДДТ – дихлордифенил трихлорметилметан
ДК – допустимая концентрация
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
ДТП – дорожно-транспортное происшествие
ДУ – допустимый уровень
ДЭ – диоксиновый эквивалент
ЕМЕП – Совместная программа наблюдения и оценки распространения загрязнителей воздуха на большие расстояния в Европе
ЕС – Европейский союз
ЕЭК – Европейская экономическая комиссия ООН
ЖКТ – желудочно-кишечный тракт
ЖЦП – жизненный цикл продукции
ЗСО – зона санитарной охраны
ИАП – изношенная автомобильная покрышка
ИЗА – индекс загрязнения атмосферы
ИЗВ – индекс загрязнения воды
ИНФОР – информационное оружие
ИПС – информационно-поисковые и справочные станции
ИР – информационные ресурсы
ИСО – Международная организация по стандартизации
КВИО – коэффициент возможности ингаляционного отравления
ККЗ – коэффициент концентрации загрязнения
КО – коммунальные отходы
КОАП – Кодекс об административных правонарушениях
КПД – коэффициент полезного действия
ЛОС – летучее органическое соединение
ЛПВ – лимитирующий показатель вредности
ЛЭП – линия электропередачи
МАГАТЭ – Международное агентство по атомной энергии
МБП – Международная биологическая программа
МКОСР – Международная комиссия по окружающей среде и развитию
МСОП – Международный союз охраны природы
МЭС – Межгосударственный экономический совет
НДВ – норматив допустимого выброса
НДС – норматив допустимого сброса
НМЛОС – неметановые летучие органические соединения
НМУ – неблагоприятные метеорологические условия
НПА – нормативный правовой акт
НПВ – неприятнопахнущий выброс
НСМОС – Национальная система мониторинга окружающей среды
НСУР – национальная стратегия устойчивого развития
ОБУВ – ориентировочно безопасный уровень воздействия
ОВОС – оценка воздействия на окружающую среду
ОДК – ориентировочно допустимая концентрация
ОДУ – ориентировочно допустимый уровень
ОЖЦ – оценка жизненного цикла
ОНМ – отработанное нефтяное масло
ОНП – отработанный нефтепродукт
ООН – Организация Объединенных Наций
ООПТ – особо охраняемая природная территория
ОПС – окружающая природная среда
ОРВ – озоноразрушающее вещество
ОЭСР – Организация экономического сотрудничества и развития
ПАВ – поверхностно-активное вещество
ПАН – пероксиацилнитрат
ПАУ – полициклический ароматический углеводород
ПБН – пероксибензоилнитрат
ПДК – предельно допустимая концентрация
ПДУ – предельно допустимый уровень
ПЗА – потенциал загрязнения атмосферы
ПР ООН – Программа развития ООН
ПХБ – полихлорированный бифенил
ПХДД – полихлорированный дибензопарадиоксин
ПХДФ – полихлорированный дибензофуран
ПЭВМ – персональная электронно-вычислительная машина
ПЭК – производственный экологический контроль
ПЭТ – полиэтилентерефталат
РД – руководящий документ
РДУ – республиканский допустимый уровень
РЗЭ – редкоземельный элемент
РЦРКМ – Республиканский центр радиационного контроля и мониторинга окружающей среды
СанПиН – санитарные правила и нормы
СВЧ – сверхвысокочастотный
СЗЗ – санитарно-защитная зона
СИТЕС – Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения
СМИ – средства массовой информации
СНБ – строительные нормы Республики Беларусь
СНГ – Содружество Независимых Государств
СНиП – строительные нормы и правила
СОЗ – стойкий органический загрязнитель
СПИД – синдром приобретенного иммунодефицита
СТБ – стандарт Республики Беларусь
СУОС – система управления окружающей средой
Т – технофильность
ТГД – техногенное геохимическое давление
ТерКСООС – территориальная комплексная схема охраны окружающей среды
ТКО – твердый коммунальный отход
ТКП – технический кодекс установившейся практики
ТМ – тяжелый металл
ТНПА – технический нормативный правовой акт
ТПК – территориально-производственный комплекс
ТР – технический регламент
ТХВ – трибохимический восстановитель
ТХДД – тетрахлородибензопарадиоксин
ТЭ – тротиловый эквивалент
ТЭЦ – тепловая электростанция
УЗ – уровень звука
УЗД – уровень звукового давления
УФ – ультрафиолетовый
ФАО – Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН
ФАР – фотосинтетически активная радиация
ФПР – форма популяционного ранга
ХПК – химическая потребность в кислороде
ХФУ – хлорфторуглеводород
ЦВЕ – Центрально-восточная Европа
ЦНС – центральная нервная система
ЧАЭС – Чернобыльская атомная электрическая станция
ЧС – чрезвычайная ситуация
ЭМИ – электромагнитное излучение
ЭМП – электромагнитное поле
ЭПРУ – электронное пускорегулирующее устройство
ЭСО – экологическая служба организации
Эспо – Конвенция об оценке воздействия на окружающую среду в трансграничном контексте
ЮНЕП – Программа ООН по окружающей среде
ЮНЕСКО – Организация Объединенных Наций по вопросам образования, науки и культуры
ISO – Международная организация по стандартизации
LCA – Life Cycle Assessment (оценка жизненного цикла)
pH – концентрация водородных ионов
SAR – удельная поглощенная мощность
SCOPE – общество сохранения и защиты окружающей среды при ООН
От авторов
В начале третьего тысячелетия нашей эры человечество переживает сложнейший этап своей биографии. Никогда прежде наш земной дом не подвергался таким политическим, физическим и духовным перегрузкам, так как никогда прежде человек не собирал такую тяжкую дань с природы и не оказывался таким уязвимым перед той технической мощью, которую сам же и создал. Изменения в биосфере, являющиеся результатом активной человеческой деятельности за последние столетия (флуктуации погодных условий и климата, глобальное загрязнение окружающей природной среды, опустынивание планеты, разрушение озонового слоя и др.), известны сейчас каждому человеку. Сегодня уже нет необходимости доказывать, что условия природно-материальной жизни общества, послужившие основанием его развития, по существу уже исчерпаны.
Нависла реальная угроза существования человека как биологического вида на нашей планете. Сохранить человечество – главная задача и проблема всего общества. Для ее решения необходимо объединить все имеющиеся интеллектуальные и экономические усилия, забыть религиозные, национальные и политические распри.
Научным и методологическим инструментом для решения проблемы выживания и сохранения оптимальной природной среды является экология – наука, призванная выявлять закономерности взаимосвязи природы и человека, природы и общества, оценивать состояние природной среды, прогнозировать ее изменения, вырабатывать конкретные механизмы регулирования и оптимизации взаимодействия между техногенной деятельностью и природой, определять стратегию дальнейшего движения прогресса земной цивилизации.
За последнее столетие неизмеримо выросли не только масштабы человеческой деятельности, но и масштабы экологических исследований, их теоретический и методический уровень. При этом характерно внедрение в экологию энергетической оценки анализируемых процессов, системного анализа, математического моделирования, использование прецизионной аппаратуры не только в лабораторных условиях, но и непосредственно в полевых наблюдениях, непрерывного мониторинга состояния окружающей среды с одновременной математической обработкой полученных данных и т. д. В связи с этим неизбежно произошли концептуальные изменения в самой экологии.
В настоящее время специалист в любой сфере деятельности должен обладать экологическими знаниями, понимать сущность современных проблем взаимодействия общества и природы, разбираться в причинной обусловленности возможных негативных воздействий хозяйственной деятельности на окружающую природную среду. Он обязан уметь квалифицированно оценивать характер, направленность и последствия влияния конкретной деятельности человека на природу, решать производственные задачи с соблюдением соответствующих природоохранных требований, вырабатывать и осуществлять научно обоснованные решения экологических проблем.
Отсюда особенно велика роль подготовки экологических кадров, и в целом экологического образования и воспитания населения страны.
Имеющиеся немногочисленные учебные пособия по экологии носят, как правило, либо узкоутилитарный характер, либо, наоборот, совершенно не соотносятся с потребностями и интересами специалистов, не способны удовлетворять запросы их практической деятельности. Последнее, к сожалению, характерно для содержания экологического образования, осуществляемого в стенах учреждений образования различных уровней.
Между тем в складывающихся условиях именно система образования должна взять на себя основную ответственность за решение важнейшей задачи экологического воспитания и образования широких слоев населения. Она призвана, с одной стороны, обеспечить трансляцию достоверных, научно обоснованных сведений экологического характера широким массам населения, а с другой – максимально содействовать переводу знаний и представлений людей об окружающей среде и своих связях с ней в план их практической деятельности. Поэтому особую актуальность приобретает задача подготовки специалистов, способных в полной мере осуществлять упомянутые функции.
Настоящее учебное пособие составлено на основе курсов лекций различных экологических дисциплин, читаемых авторами в разное время в Белорусском национальном техническом университете, Белорусском государственном технологическом университете (Белорусском технологическом институте имени С.М. Кирова), Международном государственном экологическом университете имени А.Д. Сахарова, ГУО «Институт повышения квалификации и переподготовки руководителей и специалистов промышленности “Кадры индустрии”» Министерства промышленности Республики Беларусь, ГУО «Республиканский учебный центр подготовки, повышения квалификации и переподготовки кадров в области охраны окружающей среды» Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Беларусь и других, а также практической деятельности авторов в области экологической безопасности.
Учебное пособие определяет современную экологию как междисциплинарный комплекс знаний, связывающий воедино основные положения общей и прикладной экологии, природопользования и науки об окружающей человека среде. Материал построен на системной основе, дающей цельное представление об экологических закономерностях взаимодействия общества, техники и природы.
Материал учебного пособия составлен на основе действующих правовых актов по охране окружающей среды и рациональному природопользованию. Поскольку некоторые главы пособия по существу отражают материал самостоятельных дисциплин, которым посвящена обширная специальная литература, в них приводятся лишь сведения, необходимые для усвоения общих закономерностей, относящихся к предмету изучения. Более полную информацию по рассматриваемым вопросам читатель может получить из оригинальных документов по соответствующим ссылкам в тексте пособия, а также литературе, которая использовалась при подготовке пособия и приведена в библиографическом списке.
В книге анализируются существующие в настоящее время в экологической науке различные концепции, подходы, взгляды отечественных и зарубежных ученых на проблемы, составляющие предмет современной экологии. Дается историография изучения основополагающих вопросов экологической науки, показываются различные подходы при разработке основ понятийно-категориального аппарата. Читателю предоставляется тем самым возможность самостоятельно анализировать, сравнивать, вырабатывать собственную точку зрения по каждому из освещаемых вопросов.
Излагаются основные глобальные экологические проблемы XXI в., классические свойства, законы и принципы функционирования экологических систем, биосферы и техносферы, важнейшие положения современной экологии, строение биосферы, роль живого вещества на планете и т. д. Рассматриваются основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются вопросы антропогенного воздействия на природу в целом и на отдельные ее компоненты.
Значительное внимание уделено вопросам техногенного воздействия на природу и окружающую человека среду, экологической безопасности, экологизации экономической деятельности. Сопоставлены современные концепции выхода из экологического кризиса, стратегии и условия экологически ориентированного развития общества.
В учебном пособии содержатся материалы по информационным ресурсам, информационному загрязнению и информационным войнам, которые, по мнению авторов, особенно актуальны для XXI в.
К сожалению, ограниченный объем пособия не позволил авторам детально рассмотреть многие важные и проблемные аспекты теоретической экологии, такие как динамическая теория биологических популяций, математическое и пространственное моделирование, биосферо-, техносферо- и ноосферогенез. В связи с этим авторами был использован принцип проблемности в изложении материала, который позволит заинтересованным лицам самостоятельно более углубленно изучить любой вопрос.
При подготовке учебника широко использованы материалы научных исследований, учебников и учебных пособий по теоретической и прикладной экологии, охране окружающей среды, природопользованию отечественных и зарубежных авторов. Всем им выражается глубокая признательность и благодарность.
В связи с неоднозначностью трактовок терминов и определений разными авторами терминология в учебном пособии приведена по И.И. Дедю (1989), Н.Ф. Реймерсу (1990, 1992) или первоисточникам.
Предназначено для студентов учреждений высшего образования, обучающихся по естественнонаучным, техническим, экономическим, юридическим и другим гуманитарным направлениям и специальностям, а также для преподавателей образовательных учреждений, специалистов предприятий и природоохранных органов.
Признательность за доброжелательное и критическое отношение к рукописи авторы выражают рецензентам: доктору биологических наук, профессору кафедры биологии человека и экологии УО «Международный государственный экологический университет имени А.Д. Сахарова» А.П. Голубеву, заведующему этой кафедры кандидату биологических наук, доценту Е.Ю. Жук, заведующему кафедрой общей экологии УО «Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка» кандидату биологических наук, доценту В.В. Маврищеву, а также коллективам преподавателей этих кафедр, принявших участие в рассмотрении данной работы.
Глава 1
Введение в предмет
1.1. Краткая история становления экологии как науки
Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый человек для своего выживания должен был иметь определенные знания об окружающем его пространстве, растениях и животных. Принято утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания.
Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. Судя по дошедшим до нас орудиям охоты, наскальным рисункам, обрядам, люди еще на заре становления человечества уже хорошо знали о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора съедобных и лекарственных растений, о местах их произрастания, способах выращивания и ухода за ними.
Некоторые сведения подобного рода находим в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской и тибетской культур. В древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI–II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV–II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений.
В работах древнегреческих философов Гераклита (530–470 гг. до н. э.), Гиппократа (460–356 гг. до н. э.), Аристотеля (384–322 гг. до н. э.), Теофраста Эрезийского (372–287 гг. до н. э.), Плиния Старшего (23–79 гг.) и других содержатся сведения экологического характера. Например, Аристотель описал 500 известных ему видов животных, особенности их поведения и приспособления к условиям окружающей среды. Его ученик Теофраст Эрезийский описывал особенности роста растений и их формы в зависимости от грунта и климата. В его работах впервые было предложено разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. К этому же периоду относится знаменитая «Естественная история» Плиния Старшего (23–79 гг. н. э.).
В Средние века в Европе интерес к изучению природы ослабевает, подменяясь схоластикой и богословием. Жизнь на Земле толковалась исключительно как воплощение воли Бога. Людей сжигали на кострах не только за идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов. В этот период, затянувшийся на целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство же сведений имеют прикладной характер. Описываются целебные травы, сельскохозяйственные растения и животные, природа далеких стран (Марко Поло, XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).
Началом новых веяний в науке в период позднего Средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193–1280 гг.). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где помимо почвы важное место уделяет солнечному теплу; рассматривая причины зимнего сна у растений, размножение и рост организмов, ставит их в неразрывную связь с питанием.
Крупными сводами средневековых знаний о живой природе являлись многотомное «Зеркало природы» Венсенаде Бове (XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).
В эпоху Возрождения продолжалось накопление данных о растительном и животном мире. Первые систематики Д. Цезалпин (1519–1603), Д. Рей (1627–1705), Ж. Турнефор (1656–1708) в своих трудах приводят сведения экологического характера, в частности, зависимость распространения растений от условий их произрастания. Все перечисленные творения представляют собой первый этап «стихийной» экологии – этап накопления эмпирических знаний.
Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Подлинным основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769–1859), опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», где на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке он показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, для распределения растений. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик. По распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды.
Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных.
В 1832 г. О. Декандоль (1778–1841) обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины «эпиррелогии», изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду. Декандоль писал: «Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов», т. е. рассматривал влияние факторов среды и образование биоценозов.
Число таких факторов по мере расширения и углубления исследований по экологии растений возрастало, а оценка значимости отдельных факторов изменялась.
Русский ученый Э.А. Эверсман (1794–1860) рассматривал организмы в тесном единстве с окружающей средой. В работе «Естественная история Оренбургского края» (1840) он четко разделил факторы среды на абиотические и биотические, привел примеры борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов.
Дальнейшее развитие науки экологии произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина (1809–1882). Он по праву является одним из основоположников классической экологии. В книге «Происхождение видов» (1859) им показано, что борьба за существование в природе приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды – большая самостоятельная область исследований.
Третий этап системных исследований охватывает конец XIX – первую половину XX в. и связан с именами российских ученых В.В. Докучаева (1846–1903), В.И. Вернадского (1863–1945), Г.Ф. Морозова (1867–1920), В.Н. Сукачева (1880–1967), украинских ученых Г.М. Высоцкого (1865–1940), П.С. Погребняка (1900–1970). Основное место в развитии системных экологических исследований занимают труды немецких ученых Э. Геккеля, Р. Гессе, В. Кюнельта, американских исследователей В. Шелфорда, Р. Чепмена, Г. Кларка, английских – Ч. Элтона, А. Тенсли, швейцарского – К. Шретера, испанского – Е. Макфельдьена и др.
В ходе развития экологической науки понятие экологии претерпело существенные изменения. Сам термин был введен в 1866 г. немецким зоологом-эволюционистом Э. Геккелем (1834–1919) в книге «Всеобщая морфология организмов». Во втором томе этого обширного труда Геккель дал свое определение экологии как науки: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе. К неорганическим условиям существования, к которым приспосабливаются все организмы, во-первых, относятся физические и химические свойства их местообитаний – климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т. д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования» (Haeckel Е., 1866. Bd. II. S. 2861).
Эта цитата отчетливо показывает, что, формулируя понятие экологии как новой науки, Геккель строил ее не на пустом месте, а на основании большого фактического материала, накопленного в биологии за время ее длительного развития.
Действительно, весь предшествующий период становления биологических знаний шло накопление не только описаний отдельных видов, но и материалов по их образу жизни, а подчас и отдельных обобщений. Еще в 1798 г. Т. Мальтус (1766–1834) описал уравнение экспоненциального роста популяции, на основе которого строил свои демографические концепции. Уравнение логистического роста предложено П. Ферхюльстом (1804–1849) в 1845 г.
Ж.Б. Ламарк (1744–1829) в «Гидрогеологии» фактически предвосхитил представление о биосфере. Французский врач В. Эдварде (1824) опубликовал книгу «Влияние физических факторов на жизнь», которая положила начало экологической и сравнительной физиологии, а Ю. Либих (1840) сформулировал знаменитый «закон минимума», не потерявший своего значения и в современной экологии.
В России профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814–1858) на протяжении 1841–1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, но не нашел выразительного термина для обозначения этой науки. Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности».
Развивая этот принцип, Рулье делит взаимоотношения со средой на две категории: «явления жизни особной» и «явления жизни общей», что соответствует современным представлениям об экологических процессах на уровне организма и на уровне популяций и биоценозов. В опубликованных лекциях и отдельных статьях он поставил проблемы изменчивости, адаптации, миграций, ввел понятие «стация», рассмотрел влияние человека на природу и т. д. При этом механизмы взаимоотношений организмов со средой Рулье обсуждал с позиций, настолько близких к классическим принципам Ч. Дарвина, что его по праву можно считать предшественником Дарвина. К сожалению, Рулье умер в 1858 г., за год до выхода в свет «Происхождения видов». Труды его практически неизвестны за рубежом, но в России они имели огромное значение, послужив основой формирования мощной когорты экологов-эволюционистов, которые были его прямыми учениками (Н.А. Северцов, А.П. Богданов, С.А. Усов).
И все же начало развития экологии как самостоятельной науки следует отсчитывать от трудов Геккеля, давшего четкое определение ее содержания. Надо лишь отметить, что, говоря об «организмах», Геккель, как это было тогда принято, не имел в виду отдельных особей, а рассматривал организмы как представителей конкретных видов.
По существу, основное направление, сформулированное Геккелем, соответствует современному пониманию аутэкологии – экологии отдельных видов. В течение долгого времени основное развитие экологии шло в русле аутэкологического подхода (до 30-х гг. XX в.). На развитие этого направления большое влияние оказала теория Дарвина, показавшая необходимость изучения естественной совокупности видов растительного и животного мира, непрерывно перестраивающихся в процессе приспособления к условиям среды, что является основой процесса эволюции.
В аутэкологическом направлении начала – середины XX в. на фоне продолжающихся работ по изучению образа жизни выделяется ряд исследований, посвященных физиологическим механизмам адаптации.
В России это направление в основном сформировалось в 30-е гг. XX в. трудами ученых:
• зоолога Н.И Калабухова, пришедшего к пониманию необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации;
• физиолога А.Д. Слонима, понявшего необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий в 60–70-е гг. XX в.
Одновременно с этим в первой половине XX в. начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мёбиуса (1877), С. Форбса (1887) и др. В 1916 г. Ф. Клементс показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие «продукция»; Ч. Элтон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофической ниши и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В.И. Вернадского «Биосфера», в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов – «живого вещества». В 1925–1926 гг. А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв.
В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу «Борьба за существование», в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа «хищник – жертва».
Начиная с 1935 г. с введением А. Тенсли понятия «экосистема», стали развиваться особенно широко экологические исследования надорганизменного уровня и практиковаться деление экологии на аутэкологию и синэкологию.
Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время. Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Таким образом, в составе экологии сформировалось популяционное направление, которое называют демэкологией.
В середине XX в. стало ясно, что популяция – это не просто сумма особей на какой-то территории, а самостоятельная биологическая (экологическая) система надорганизменного уровня, обладающая определенными функциями и механизмами авторегуляции, которые поддерживают ее самостоятельность и функциональную устойчивость. Это направление, наряду с интенсивным исследованием многовидовых систем, занимает важное место в современной экологии (Д. Кристиан, 1950, 1963; Д. Читти, 1960; Д. Кристиан, Д. Дэвис, 1970; Н.П. Наумов, 1967; И.А. Шилов, 1967, 1977; С.С. Шварц, 1969). Более того, некоторые ученые (Ф. Боденхаймер, 1958; С.С. Шварц, 1960; А. Макфедьен, 1965) полагали, что именно исследования на популяционном уровне представляют центральную проблему экологии.
