Ричард Докинз
Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции
Крысиные зубы
Почему же, раз улучшить состояние крысиных зубов при помощи искусственного отбора так просто, природа плохо справилась с этой задачей? Ведь ясно, что быстрая деградация зубов не несет эволюционных преимуществ. Так почему, если искусственный отбор способен снизить ее темп, отбор естественный давным-давно не справился с этой задачей? Мне приходят в голову два ответа, и оба весьма содержательны.
Первый ответ: популяция, которую взяли для своих экспериментов генетики, не была естественной. Она состояла из одомашненных, рожденных в лаборатории белых крыс.
В каком-то смысле лабораторные крысы, как и современный человек, изнежены, избавлены от безжалостного естественного отбора. Генетически обусловленная тенденция к быстрой деградации зубов может принести огромные проблемы и сильно снизить вероятность размножения в дикой природе, однако не имеет значения в условиях лабораторной колонии, где жизнь легка, а спариванием руководит не половой отбор, а экспериментатор.
Но это только один из ответов. Второй куда интереснее, поскольку ведет к важному выводу о сути естественного и искусственного отбора: за все нужно платить – и мы уже приходили к нему в разговоре о различных стратегиях опыления, выбираемых растениями. На каждом эволюционном действии висит “ценник”. На первый взгляд необходимость любой ценой избегать кариеса кажется очевидной, как очевидно и то, что кариес существенно снижает срок жизни крыс. Однако задумаемся, что должно произойти, чтобы сопротивляемость кариесу выросла. Можно сказать, что за это придется так или иначе платить, и этого, по сути, достаточно для дальнейших рассуждений. Предположим, что повышение сопротивляемости кариесу происходит благодаря утолщению зубной эмали, а это требует дополнительного кальция. Естественно, можно получить этот кальций из окружающей среды, однако его придется добывать. В организм он попадает с пищей, а съеденный кальций может быть полезен и для других нужд. У организма есть кальциевая “экономика”. Кальций необходим в костях, в молоке. (Мы говорим о кальции, однако можно заменить его на любой другой дорогостоящий ограниченный ресурс, и рассуждение останется справедливым. Важно только, чтобы ресурс не был избыточным.) Крыса, зубы которой крепче, чем у остальных, будет, при прочих равных условиях, жить дольше. Но пресловутых равных условий не бывает, поскольку на построение более мощных зубов кальций нужно где-то брать, например из костей. Соответственно, другая особь, генетически не предрасположенная к трате большего количества кальция на зубы и меньшего – на кости, может прожить дольше благодаря прочным костям, несмотря на гнилые зубы. Или же другая особь может лучше выхаживать потомство, поскольку в ее молоко попадает больше кальция. Экономисты обожают цитировать Роберта Хайнлайна: бесплатных завтраков не бывает. Пусть мой пример с крысиными костями гипотетический, но можно смело говорить, что с точки зрения телесной “экономики” должна существовать крыса со слишком хорошими зубами. Совершенство одного признака должно покупаться жертвами в другом.
Это касается всех живых существ. Можно ожидать, что хорошо приспособленные организмы будут выживать с большей вероятностью, однако это не означает совершенства в чем-то одном. Будь у антилопы ноги чуть длиннее, она бегала бы быстрее, и, следовательно, ее шанс избежать смерти в пасти леопарда был бы выше. Однако длинноногая особь, пусть и оснащенная лучше других для бега, должна “оплачивать” удлинение конечностей отставанием в какой-либо другой отрасли “экономики” своего тела. Материалы, необходимые для “постройки” дополнительных костей, связок и мышц, должны быть взяты из других мест, следовательно, шанс такой особи погибнуть от причин, не связанных с атакой хищника, выше. К тому же ноги позволяют быстрее бегать, пока они целы, а чем они длиннее, тем они легче ломаются, и животное не сможет бегать вовсе. Тело любого живого существа – переплетение компромиссов. Мы рассмотрим эту тему подробнее в главе 12, посвященной эволюционной “гонке вооружений”.
Одомашненные животные защищены от многих опасностей, сокращающих жизнь их собратьев в дикой природе. Породистая молочная корова дает огромное количество молока, но огромное вымя помешало бы ей убежать ото льва. Породистые лошади – великолепные бегуны и прыгуны, но их ноги уязвимы, особенно во время прыжков, что указывает на выход за пределы, указанные естественным отбором. Более того, скакуны выживают только благодаря обильной пище, предоставляемой людьми. В отличие от родных для Британии пони, которые с удовольствием пасутся на лугах, скаковые лошади болеют и хиреют, если их не кормить смесью злаков, трав и добавок, которые они не получили бы в дикой природе.
Снова собаки
Теперь, поскольку речь зашла о естественном отборе, мы вернемся к собакам за несколькими дополнительными уроками. Выше я говорил, что собаки – это одомашненные волки. Нам следует разобраться в этом вопросе в свете удивительной истории эволюции собаки, написанной Реймондом Коппингером. Основная идея Коппингера заключается в том, что эволюция собаки не была следствием только искусственного отбора: минимум в той же степени это была эволюция волков, приспосабливающихся к жизни рядом с людьми при помощи естественного отбора. Немалая доля первоначального одомашнивания собаки была, на самом деле, самоодомашниванием, обеспеченным естественным, а не искусственным отбором. Задолго до того, как первый селекционер взялся за “генетический напильник”, естественный отбор слепил из волка “деревенскую дворнягу”. Гораздо позднее человек принял и преобразил этих зверей по своему желанию, создав целый калейдоскоп пород, украшающих собой (если слово “украшать” уместно) “Крафтс”[22] и другие выставки собачьих достижений и красоты (если слово “красота” здесь применимо).
Коппингер указывает на интересный факт: многие домашние животные, сбежавшие и остававшиеся в дикой природе на протяжении нескольких поколений, возвращаются к форме, близкой к дикому предку. Следовательно, мы можем ожидать превращения одичавших собак в животных, сильно напоминающих волков. Однако этого не происходит! Вместо этого одичавшие собаки превращаются в дворняг, которые крутятся вокруг поселений повсюду в странах третьего мира. В этом видится весомое подтверждение гипотезы Коппингера о том, что древние селекционеры начали работать уже не с волком – волк к тому времени успел превратиться в собаку: дворнягу, деревенскую собаку, может быть, динго.
Волки – стайные охотники. Дворняги и деревенские собаки – это падальщики, частые посетители мусорных куч и выгребных ям. Волки едят падаль, однако они совершенно не приспособлены к сбору человеческих объедков по причине большой дистанции избегания. Дистанцию избегания определить очень просто: достаточно понаблюдать, на какое расстояние животное, поедающее пищу, позволит вам приблизиться. Для любого вида в любой ситуации имеется своя оптимальная дистанция избегания, лежащая где-то на полпути между очень рискованной и очень трусливой. Особи, убегающие слишком поздно, с высокой вероятностью погибают. Есть и другая опасность, хотя и менее очевидная, – убежать слишком рано: трусливые особи никогда не наедаются. Нам с вами очень просто упустить из виду опасность в природе, так как мы слишком боязливы. Нам странно видеть, как зебры и антилопы спокойно жуют прямо на виду у львов, настороженно на них поглядывая. И странно это только потому, что наша собственная дистанция избегания (или таковая нашего гида на сафари) удерживает нас в “лендровере”, даже когда ни одного льва нет на целые мили вокруг. А все потому, что риск для нас ничем не оправдан. Мы в любом случае наедимся досыта, когда вернемся в бунгало. А вот наши полудикие предки поняли бы “отважных” зебр куда лучше. Как и зебрам, им приходилось ходить по лезвию ножа. Лев может напасть и съесть, это верно. Однако, учитывая, что жуете вы далеко не в одиночестве, велика вероятность, что лев съест не вас, а соседа. Если же вовсе не выходить на пастбище и к водопою, смерть неминуема. По сути, это равновесие между “экономическими” факторами, с которым мы сталкивались[23].
Подведем итог. Волк, как и любое другое животное, обладает оптимальной дистанцией избегания – где-то между слишком рискованным и слишком трусливым поведением. При изменении условий внешней среды естественный отбор начнет влиять на этот параметр, сдвигая его в ту или иную сторону. Так, если у волков появляется новый обильный пищевой ресурс (мусорные кучи), то дистанция избегания будет сдвигаться в сторону “храброго” поведения.
Представим себе волков, копающихся в мусорной куче на окраине деревни. Большинство имеет большую дистанцию избегания и боится человека, его камней, стрел и копий.
Стоит человеку появиться в поле зрения, и волки убегают.
Попались, однако, несколько особей, дистанция избегания которых (из-за генетических особенностей) несколько меньше, чем у остальных. Их готовность к небольшому риску (они в каком-то смысле храбры, но не безрассудны) позволяет им съесть больше, чем сородичам. Таким образом, естественный отбор будет идти в направлении снижения дистанции избегания, вплоть до такого, на котором люди, швыряющиеся камнями, уже представляют реальную опасность. Появился новый пищевой ресурс, и дистанция избегания изменилась.
По мнению Коппингера, именно процесс эволюционного сокращения дистанции избегания под воздействием естественного, а не искусственного отбора стал первым шагом к одомашниванию собаки.
Уменьшение дистанции избегания – объективная поведенческая оценка того, что мы называем “прирученностью”. На этой ранней стадии люди не отбирали особей для размножения по признаку наибольшей прирученности. Взаимоотношения между собакой и человеком оставались исключительно враждебными. Одомашнивание волков в тот момент было самоодомашниванием, а не приручением (оно началось позднее). Представление о том, как происходят эволюционные изменения при одомашнивании (благодаря естественному и искусственному отбору), можно получить благодаря замечательному эксперименту по приручению черно-бурой лисы для разведения на мех. Этот эксперимент рассказывает о том, чего Дарвин не знал об одомашнивании, о побочных эффектах селекции и, что наиболее важно, о схожести процессов естественного и искусственного отбора (а вот это он отлично понимал).
Черно-бурая лиса – высоко ценимый вариант окраски обычной лисы Vulpes vulpes. В 1950-х генетик Дмитрий Беляев был назначен директором лисьей фермы. Позднее Беляева уволили, поскольку его научно-генетический подход противоречил идеологии Трофима Лысенко, шарлатана от биологии, умудрившегося завладеть вниманием Сталина и на двадцать с лишним лет захватить (и благополучно похоронить) советскую генетику и сельскохозяйственные науки. Беляев, однако, сохранил любовь к лисам и генетике и впоследствии смог возобновить свои исследования на посту директора Института генетики Сибирского отделения Академии наук СССР.
Генетик Дмитрий Беляев со своими лисицами, которые в процессе одомашнивания стали напоминать собак
С дикими лисами справляться нелегко, и группа Беляева начала целенаправленно скрещивать лис по признаку прирученности. Беляев, как и все селекционеры того времени, использовал естественную генетическую вариабельность животных (ввиду отсутствия в те времена генной инженерии), отбирая в каждом поколении для скрещивания наиболее близких к идеалу самцов и самок. Для скрещивания по признаку прирученности Беляев отбирал лисиц, которые ему нравились больше остальных, или тех, которые смотрели на него наиболее дружелюбно. И такой подход вполне мог оказывать желаемое влияние на прирученность последующих поколений. Однако Беляев пользовался даже более продуманным подходом, включавшим определение величины, по сути близкой к дистанции избегания, адаптированной для щенков. Его коллеги (и последователи – программа исследований продолжилась после смерти Беляева) тестировали щенков. Экспериментатор предлагал щенку пищу на вытянутой руке, одновременно пытаясь погладить или почесать его. По результатам теста щенка относили к одной из трех категорий. Щенки III класса избегали человека или пытались укусить его. Лисята, отнесенные к классу II, позволяли трогать себя, но не демонстрировали никакого позитивного ответа. Щенки, относившиеся к классу I, самостоятельно приближались к человеку, виляя хвостом и поскуливая. Для размножения после достижения половой зрелости отбирались только щенки класса I.
Через шесть поколений лисы изменились настолько, что экспериментаторам пришлось ввести новую категорию – “одомашненная элита”. Животные, отнесенные к этой категории, “с легкостью шли на контакт с человеком, привлекали его внимание скулением, обнюхивали и облизывали экспериментатора, как собаки”. В начале эксперимента к элите не принадлежала ни одна особь, через десять поколений – 18 % особей, двадцать – 35 %; тридцать пять – 70–80 % популяции.
В этих результатах, пожалуй, нет ничего удивительного, за исключением размаха эксперимента и скорости получения результата. Тридцать пять поколений с позиции геологического времени – мгновение. Однако куда интереснее оказались побочные эффекты разведения. Они были действительно удивительными и непредсказуемыми. Влюбленный в собак Дарвин пришел бы в восторг: одомашненные лисы не просто вели себя как собаки, они и выглядели похоже! Они теряли характерный окрас и начинали напоминать пегих колли. Острые лисьи уши торчком сменились висящими собачьими. Хвосты начали закручиваться колечком вверх, как у собак, а не висели метелкой. Течка у самок происходила раз в полгода, что характерно для сук, а не раз в год, как у лисиц. Беляев писал, что одомашненные лисицы даже лаяли как собаки.
Эти “собачьи” признаки являются побочными эффектами. Беляев и его коллеги отбирали животных не по ним, а только по прирученности. Все прочие “собачьи” признаки воспользовались эволюционным покровительством генов прирученности.
Для генетика, впрочем, в этом нет ничего удивительного. Это широко известное явление плейотропности генов, при котором один ген может вызвать несколько эффектов, на первый взгляд не связанных между собой. Развитие эмбриона – крайне сложный процесс. По мере изучения его деталей, “на первый взгляд не связанные” превращаются в “связанные взаимодействием, которое мы раньше не понимали”. Возможно, гены, вызывающие появление висячих ушей и пегой шкуры, плейотропно сцеплены с генами, ответственными за прирученность как у лис, так и у собак. Прекрасная иллюстрация вещи, очень важной с эволюционной точки зрения. Если мы берем один признак и задаем вопрос, в чем его значение для преимущественного выживания организма, то этот вопрос неверен: возможно, значим совсем не тот признак, который мы выбрали. Тот, другой, может просто “путешествовать за компанию” с другой, плейотропно сцепленной с ней характеристикой.
Таким образом, если Коппингер прав, то эволюция собаки – это не просто следствие искусственного отбора, а сложная смесь отбора естественного (преобладавшего на ранних стадиях одомашнивания) и искусственного (вышедшего на сцену гораздо позднее). Переход от одного к другому был совершенно незаметным, что еще раз подтверждает отмеченную Дарвином близость двух механизмов отбора.
И снова цветы
Теперь мы увидим, с какой силой естественный отбор двигает эволюцию. Биология опыления цветов богата интереснейшими фактами и примерами отбора, но апогея изысканность механизмов опыления достигла у орхидных. Не случайно Дарвин так их любил, не случайно посвятил им целую книгу – “О различных приспособлениях, посредством которых британские и заморские орхидеи опыляются насекомыми”. Многие орхидеи, например, мадагаскарские цветы, прибегающие к помощи “волшебных пуль”, кормят насекомых-опылителей нектаром. Другие нашли способ избежать этих затрат и научились просто обманывать опылителей. Например, существуют орхидеи, цветки которых так напоминают самок пчел, ос или мух, что насекомые пытаются с ними спариться. Если цветок напоминает самку определенного вида, то самцы этого вида будут служить “волшебными пулями”, путешествующими от цветка к цветку определенного вида орхидей. Даже если цветок похож на пчелу не того же вида, что и самец, а просто на половозрелую пчелу, самцы будут все равно служить “волшебными пулями”. Посмотрев на цветок орхидеи-“пчелы” или орхидеи-“мухи” (цветная вклейка 5), мы без труда отличим его от насекомого. В то же время мы легко обманемся, если взглянем на цветок лишь краем глаза. Однако приглядевшись внимательнее, мы с вами даже сможем сказать, что орхидея-“пчела” на рисунке – это на самом деле скорее орхидея-“шмель”, а не орхидея-“пчела”. Но насекомые, в отличие от нас, обладают куда менее зоркими фасеточными глазами. Форма и расцветка подражающих насекомым орхидей, усиленные обманчивыми запахами, прекрасно справляются с задачей одурачить самца и привлечь его к цветку. Более того, весьма вероятно, что действенность обмана возрастает при наблюдении в ультрафиолетовом диапазоне, который мы видеть не способны.
Так называемая орхидея-паук, или брассия (цветная вклейка 5), опыляется при помощи другой обманки. Самки многих видов ос-отшельниц (“отшельниц” потому, что они не селятся большими колониями, в отличие от хорошо известных нам настоящих, социальных ос) ловят пауков, жалят их, парализуя, и откладывают в них яйца, используя паука в качестве живого склада провианта для личинок. Брассия настолько похожа на паука, что осы пытаются ужалить цветок. При этом они подбирают поллинии – комки пыльцы. Когда оса перелетает на другой цветок, чтобы попытаться ужалить и его, она переносит и пыльцу. Не могу не привести и другой пример: паук Epicadus heterogaster прикидывается орхидеей. Заинтересованные насекомые слетаются к “цветку” и съедаются им.
Самые восхитительные орхидеи, поднаторевшие в обмане, можно найти в Западной Австралии. К ним относятся различные виды дракей Drakaea, известных также как молоточковые орхидеи. Каждый вид особым образом связан с каким-либо видом осы Thynnidae. Той или иной своей частью цветок напоминает осу-самку. Пока все вроде бы похоже на другие истории. Но у дракеи есть еще одна уловка, да какая изощренная! Лже-оса будто бы сидит на одной части руки с суставом, и “локоть” у этой “руки” сгибается. На иллюстрации (цветная вклейка 5) хорошо виден “сустав”. Вибрирующие движения брюшка самца, захватившего “самку”, приводят к сгибанию “локтя”. В результате самец ударяется как молоточек о другую часть цветка (назовем ее наковальней), где расположены органы размножения цветка. И тогда поллинии высвобождаются из пыльников и прилипают к самцу. И вот он опомнился и улетел прочь, печальный, но ничуть не поумневший: он снова находит “самку” – орхидею, начинает спаривание, вибрирующая рука сгибается в локте, наковальня снова приходит в движение. Поллинии аккуратно приклеиваются к наковальне: теперь они доставлены прямо к месту назначения – к женским органам орхидеи. Я демонстрировал фильм, где было показано это потрясающее представление, на специальной новогодней лекции для детей, прочитанной в Королевском институте. Его можно увидеть в записи той лекции, названной “Ультрафиолетовый сад”.
Тогда же я рассказывал о другой орхидее из Южной Америки. Ее называют ковшовой. Эти орхидеи тоже обзавелись опылителями, но не осами, а маленькими пчелами Euglossini. Ковшовые орхидеи не вырабатывают нектар. Но они и не пытаются соблазнять пчел. Вместо этого они оказывают самцам услугу, без которой те не смогли бы привлечь самок.
У этих южноамериканских пчел есть странная привычка. Их задние конечности непомерно увеличены, и к ним прикреплены особые контейнеры, в которых хранятся пахучие вещества. У разных видов пчел эти запахи различаются: у одних цветочные ароматы, у вторых – гнилая древесина, у третьих – запах экскрементов, и так далее. Похоже, они используют запахи, чтобы привлекать самок. Многие насекомые используют запахи, чтобы привлекать особей противоположного пола, и большинство их вырабатывает ароматические вещества особыми железами. Так, самки шелкопрядов выделяют специфическое вещество, запах которого самец различает на удивительно большом расстоянии. В случае пчел Euglossini запахи используют самцы. Но в отличие от самок шелкопрядов они не синтезируют пахучее вещество, а пользуются готовыми составами, которые сами собирают. При этом нужный аромат является не чистым веществом, а смесью различных ингредиентов, подобранных с профессионализмом настоящих парфюмеров. Среди Euglossini встречаются “парфюмеры”, которым для составления “букета” необходимо вещество, поставляемое только одним видом орхидей. Потому этих пчел называют орхидными.
На удивление занимательная картина взаимозависимости! Орхидеям нужны орхидные пчелы, которых те держат в качестве “волшебных пуль”. А самцам пчел необходимы орхидеи, поскольку они не могут привлечь самок без помощи веществ, которые нельзя найти нигде, кроме цветов. Но вообразите: способ, каким осуществляется само опыление, еще более затейлив! При дилетантском подходе он заставляет считать пчелу скорее жертвой, чем партнером.
Самец Euglossini летит на запах орхидеи, который нужен ему для составления афродизиака. Он усаживается на борт ковшика, откуда начинает соскребать воскообразное вещество в специальные запаховые кармашки на задних конечностях. Но бортики ковша скользкие, и это не случайно. Пчела поскальзывается и падает в ковшик, наполненный жидкостью. Выкарабкаться, взобравшись на бортик, она не может. Орхидея оставила пчеле единственный путь – специальное, как раз по размеру пчелы, отверстие в стенке ковша. Путь к выходу снабжен указателями. Когда пчела начинает протискиваться сквозь тесное отверстие, оно сжимается (его устройство напоминает кулачковый патрон электродрели: проворачиваешь его, и он сжимает сверло). В этот момент к спинке пчелы надежно приклеиваются два поллиния. Ловушка еще немного “медлит”, чтобы клей схватился, а потом отпускает пчелу. Теперь она свободна. Ее ждет поиск ингредиентов для “духов”, и вновь на ее пути оказывается орхидея с ковшом-ловушкой и тесным лазом. Здесь пчела оставляет поллинии, и они опыляют цветок.
Близкие связи между цветами и опылителями являют собой превосходный пример коэволюции, то есть совместной эволюции. Коэволюция часто происходит у организмов, которые получают друг от друга пользу, у партнеров, каждый из которых может чем-либо помочь другому, причем обоим по тем или иным причинам это сотрудничество выгодно. Вот еще один замечательный пример взаимосвязей, независимо возникших в разных частях света, – симбиоз крупных рыб и чистильщиков, обитающих в коралловых рифах. Чистильщики принадлежат к разным видам рыб, а иногда и не рыб вовсе, а креветок – чудесный пример конвергентной эволюции. Стратегия чистильщиков, так же как и стратегия млекопитающих-охотников, пастбищных животных или поедателей муравьев, является вполне надежной. Их специализацией является сбор паразитов с тела крупных клиентов. Можно с легкостью продемонстрировать, какую выгоду получают клиенты от этой работы: просто удалите из опытной акватории всех чистильщиков, и тут же состояние многих рыб ухудшится. Я обсуждал тему чистильщиков в различных работах, поэтому не буду здесь останавливаться на ней.
Коэволюция может идти и в том случае, когда виды не выгадывают от обоюдного присутствия, как, например, хищники и жертвы, паразиты и их несчастные хозяева. Этот тип коэволюции иногда называют “гонкой вооружений”. Мы рассмотрим его в главе 12.
