А. И. Шаталкин
«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века
Эта характеристика, данная Ламарку, безусловно, сыграла свою роль в создании негативного отношения официальной науки к его творчеству и к эволюционным идеям в целом. Маргинализация сторонников трансформизма, видимо, была столь жесткой, что известный книгоиздатель и популяризатор науки Роберт Чемберс (Robert Chambers, 1802-1871) не решился издать свою книгу Доказательства естественной истории творения (Vestiges of the Natural History of Creation) открыто и опубликовал ее анонимно в 1844 г. В этой эволюционной по содержанию книге Чемберс дистанцировался от Ламарка, утверждая, что придуманные им эволюционные механизмы нереальны: «Возможно, что потребности и развитие (тренировка – exercise) способностей входят некоторым образом в образование этого феномена, который мы разобрали, но, конечно, не тем путем, который предположил Ламарк, система понятий которого, очевидно, столь неадекватна для объяснения происхождения органических царств, что мы, с сожалением, можем разместить ее только среди глупостей (follies) человеческого ума» (р. 231).
Напомним, что и Ч. Дарвин не решался публиковать свой труд, видимо, по тем же соображениям, из-за опасений подвергнуться остракизму. В отношении Ламарка он писал в письме к своему другу и наперснику, известному ботанику Гукеру (Joseph Dalton Hooker, 1817— 1911): «Небеса отвратили меня от ламарковской бессмыслицы в виде «тенденции к прогрессу» и «адаптаций, возникающих из неосознанных (slow) желаний животных». Вместе с тем мы должны отметить и положительный момент критики Кювье. Ее необъективность, даже если ограничиться приведенными отрывками, бросается в глаза. Поэтому в научных кругах поддерживалась тяга к изучению Ламарка, стремление больше узнать о нем и его эволюционной теории как находящейся под запретом в Высших сферах. Особенно благодатную почву эволюционные идеи нашли на тогдашней научной периферии. В частности, в России ярким последователем Ламарка был Карл Францевич Рулье, сочинения которого были переизданы в советское время (Рулье, 1954).
Сравнивая Кювье и Ламарка, этих двух великих людей своей эпохи, мы должны признать, что научный вклад Кювье остался в прошлом и принадлежит теперь истории. Кювье олицетворял собой определенный этап развития научной мысли. Напротив, идеи Ламарка во второй половине XIX века вновь вошли в научный обиход и ожесточенные споры вокруг них, безусловно, сыграли большую роль в поступательном движении науки. О силе ламарковских идей говорит то, что они живы до сих пор; на протяжении всех двухсот лет они воспринимались в качестве ключевой оппозиции общепринятым взглядам.
Идеи Ламарка намного опередили время, в котором он жил. Главное здесь собственно не в самой эволюционной идее. Ее высказывали и до Ламарка. Ламарк продолжил эстафету французских энциклопедистов, но уже как человек науки. Синтез обширнейших знаний, а Ламарк с равным успехом работал не только на поприще биологии, позволил ему создать законченное эволюционное учение с блистательным анализом причин и движущих сил эволюции. Через 50 лет после выхода Философии зоологии появилось Происхождение видов Ч. Дарвина, в котором выдвигались иные причины и механизмы эволюции. Ламарк выступил с двухфакторной теорией эволюции, согласно которой организмы способны изменяться как прогрессивно (в процессе уровневого усложнения организации), так и адаптивно (в процессе приспособления к местным условиям на базе имеющейся организации) (Смирнов, 1959). Прогрессивная и адаптивная составляющие эволюции не связаны между собой (ортогональны, по выражению Гульда – Gould, 2000) и обусловлено это тем, что изменениями затрагиваются разные категории признаков, становление которых определяется разными механизмами. Первая развертывается, образуя линейную последовательность основных групп, тогда как вторая в виде «хаотического леса адаптивного разнообразия» (Gould, 2000, с. 123).
Эта двухфакторность эволюции нашла частичное выражение в понятиях ароморфоза и идиоадаптации Алексея Николаевича Северцова (1866-1936), выдающегося ученого, заложившего основы эволюционного направления в зоологии и в изучении морфологии животных, в частности. Напротив, Дарвин выступил с однофакторной моделью эволюции, в которой прогрессивная эволюция не имеет самостоятельного значения и выводится из адаптивной.
Мы, таким образом, имеем две эволюционные доктрины – Дарвина и Ламарка. Поэтому Ламарка можно сравнивать лишь Ч. Дарвином, эволюционные идеи которых находились и находятся в центре дискуссий с момента их появления. Через 200 лет после выхода Философии зоологии и через 150 лет после выхода Происхождения видов мы по-прежнему с большим интересом обсуждаем эти книги.
В 1909 г. к столетнему юбилею Философии зоологии в Jardin des plantes был открыт памятник Ламарку. На его открытии известный зоолог, автор фундаментального труда по теориям наследственности Ив Делаж (Yves Delage, 1854-1920) произнес знаменательную речь, некоторые места которой поучительно привести (цит. по Лункевич, 1960, с. 272-373):
«– Ламарк! Дарвин! – так начал Делаж. «Из этих двух людей сделали два термина какой-то антитезы. Стоят или за одного, или за другого. Высказаться за первого – значит объявить себя против второго. Их противопоставляют друг другу; их сравнивают, точно двух атлетов на арене олимпийских игр, чтобы решить, кому отдать пальму первенства».
«Было бы справедливее видеть в них двух борцов за одно и то же дело, сражавшихся во имя торжества одной и той же идеи и имеющих одинаковое право на нашу признательность». «Перестанем же противопоставлять друг другу этих двух гениев. Перестанем умалять достоинство этих двух колоссов… Оставим каждому его славу. – Laissons a chacun sa gloire!».
Глава 2
Наследственность
Ламарка считают создателем ошибочной теории наследственности, связывающей эволюционные изменения с наследованием благоприобретенных признаков. Между тем в произведениях Ламарка нет понятия наследственности и нет упоминания самого термина. Паккард[12] (Packard, 1901) при переводе второго закона Ламарка использовал слово «heredity» (см. гл. 6), но оно у него соотносилось с французским «generation» оригинального текста. У Ламарка нет понятия наследственности, но есть заменяющее его понятие природы, которое в интересующем нас значении является, безусловно, более широким. Чтобы уяснить основные смысловые значения понятия природы, мы рассмотрим в этой главе, как в исторической перспективе менялись представления о наследственности, а в следующей главе разберем само понятие природы.
2.1. Что такое наследственность
Наследственность есть феномен, изучаемый генетикой. Генетика, таким образом, есть наука о наследственности. В современных учебниках генетики это центральное для нее понятие не всегда определяется. Так, в изданном на русском языке учебнике по популяционной генетике Ф. Айалы (1984) термин «наследственность» отсутствует в предметном указателе. То же самое мы видим в современном фундаментальном руководстве по общей и молекулярной генетике И.Ф. Жимулева (2003). Не приведен этот термин и в глоссарии базового курса лекций по генетике У. Клага и М. Камингса (2007). Причина такого положения, на наш взгляд, коренится в концептуальной устарелости и, как результат, недостаточности традиционного определения наследственности. В свете последних достижений генетики оно требует ревизии.
Для описания явления наследственности в современном языке используют в основном два термина – наследование и наследственность. В отношении первого термина более или менее ясно: мы говорим о наследовании в случае «передачи» (сохранении) признаков в ряду поколений. Известный пример – наследование приобретенных признаков (англ.: inheritance of acquired characters). Что касается второго термина, то ситуация с ним более запутанная.
В известном генетическом и цитогенетическом словаре Ригера и Михаэлиса (1967) обсуждаемым терминам даются следующие значения:
«Наследование (англ, heredity, Spencer, 1863). Передача родительских признаков потомству» (с. 254).
«Наследственность (нем. Vererbung; англ, inheritance) Появление тех же самых или сходных признаков у предков и потомков и передача специфических наследственных задатков, ответственных за образование признаков, при вегетативном и половом размножении организмов».
Эти определения не являются общепринятыми. Во-первых, существуют расхождения при переводе терминов с одного языка на другой. Так, англо-немецкий словарь дает для «heredity» немецкие эквиваленты «Vererbung» и «Erblichkeit», для «inheritance» – значения «Erbschaft», «Erbe», «Vererbung» и «Nachfolge». Существительное «Vererbung», как можно видеть, используется в обоих значениях. В русско-английском словаре наследственность соответствует heredity, а наследование – inheritance. Ч. Дарвин использовал в своих трудах слово «inheritance» и оно у нас переведено как «наследственность» (например, при переводе его книги «Изменение животных и растений в домашнем состоянии»). Термин наследственность в нашем языке также не имел фиксированного смысла и использовался в значении, совпадающим с термином «наследование». Более того, то же самое мы имеем в других языках. Известное произведение Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel, 1834-1919) Natiirliche Schop-fungsgeschichte было переведено и на русский (Геккель, 1908), и на английский (Haeckel, 1914) языки. Немецкое «Vererbung» наши переводчики перевели как наследственность. Например, в фразе на с. 125: «Строго говоря, мы должны различать наследственность и наследственную передачу. Наследственная передача (нем. Erblichkeit) есть наследственная сила, способность организмов передавать своему потомству, при посредстве размножения, свои свойства. Наследственность же означает действительное применение этой способности, фактически совершающуюся передачу». В той же фразе в английском варианте термин Erblichkeit (наследственная передача) переведен как hereditivity (ныне этот термин означает наследуемость), тогда как Vererbung как inheritance. Заметим, однако, что на с. 152 Геккель говорит о так называемых «теориях наследственности». В английском варианте они переведены как «theories of Heredity».
Биологический энциклопедический словарь (1986) дает следующие формулировки: «Наследование, передача генетической информации от одного поколения организмов другому. Поскольку на основе этой информации происходит развитие признаков организмов, говорят и о наследовании признаков, хотя наследуются, строго говоря, не признаки, а гены» (с. 394) и «Наследственность, свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Наследственность реализуется в процессе наследования или воспроизведения в ряду поколений специфического характера обмена веществ и индивидуального развития в определенных условиях внешней среды» (с. 395).
Эти две формулировки противоречивы. В первой говорится о наследовании генов, во второй дополнительно вводится представление о воспроизведении обмена веществ, имеющего собственные нематричные формы наследования (см. раздел 3.7)
В Британской энциклопедии heredity определяется как «сумма всех биологических процессов, посредством которых частные характеристики передаются от родителей их потомкам (Heredity, the sum of all biological processes by which particular characteristics are transmitted from parents to their offspring). Следовательно, heredity здесь соответствует нашему понятию «наследования». Но и наследование (inheritance) в английских словарях определяется как процесс передачи, т.е. близко к значению понятия «heredity». Это свидетельствует о том, что в английском языке произошло сужение смыслового поля данного понятия, так что оно мало чем отличается от понятия «inheritance».
То же самое следует сказать о наших понятиях наследственности и наследования. Наследственность ставится в зависимость от генов. Поэтому наследственность можно переопределить в понятии передачи генов от родителей к потомкам. Иными словами, базовым понятием является «наследование», на основе которого определяется наследственность.
Если мы обратимся к источникам начала прошлого века, то можно выявить те независимые значения наследственности, о которых в наше время уже не говорят. Так, один из основателей отечественной генетики Юрий Александрович Филипченко (1882-1930) дает следующее определение (1917, с. 1): «Под именем наследственности понимают, во-первых, самый факт сходства между родителями и детьми, то, что все особенности любой группы особей более или менее передаются их потомкам, и, во-вторых, способ передачи этого сходства каждому вновь возникшему поколению». В этом определении также основное внимание акцентируется на явлении передачи наследственных особенностей в ряду поколений. Вместе с тем отмечается, что явление наследственности отражает факт сходства родителей и детей. Этот момент являлся центральным в представлениях на наследственность, имевших широкое распространение в доменделевскую эпоху. Приведем в качестве примера определение французского биолога, профессора эмбриологии в Сорбонне Феликса Ле-Дантека (Felix Le Dantec, 1869-1917): «.. .наследственность есть именно явление сходства в составе элементов между родителями и детьми» (Ле-Дантек, 1899, с. 208, сноска 1). О том же еще раньше говорил Герберт Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) в своем «законе наследственной передачи»: «каждое животное и растение, размножаясь, дает начало другим животным и растениям, похожим на него» (Спенсер, 1900, с. 181).
Эти формулировки иногда находят отражение и в современных источниках. Так, в энциклопедическом словаре дается определение наследственности, как «свойства организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц наследственности – генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки – хромосомах». Это определение в первой его части соответствует формулировке Ле-Дантека, но в следующем предложении значение наследственности сужается до его современного смысла, ограничивающего явление наследственности исключительно передачей наследственного вещества.
Таким образом, мы имеем два понимания наследственности – широкое, отражающее явление сходства родителей и их детей, и узкое, акцентирующее главное внимание на изучении наследственных зачатков, которые мы способны тестировать в гибридологическом анализе, т.е. в процессах передачи этих зачатков в ряду последовательных поколений. Анализ сходства родителей и детей предполагает изучение всех признаков, включая и родо-видовые характеристики, тогда как предметная область гибридологической концепции наследственности ограничена преимущественно признаками, изучаемыми при скрещиваниях, т.е. внутривидовыми характеристиками.
Причинное объяснение фактов сходства родителей и детей должно составлять одну из важнейших задач объемлющей теории наследственности. Сразу подчеркнем, что передача по наследству особенностей не является объяснением сходства между родителями и их детьми. Это всего лишь метафорическое описание того же самого факта сходства. А оно, хотя и связано с передачей наследственного вещества, но возникает в процессе развития. Поэтому, чтобы понять явление наследственности (сходства родителей и детей), нам надо расшифровать основные этапы считывания наследственной информации в процессе развития.
Этот момент был подчеркнут Каммерером (1927, с. 5). «Наследственность является сохраняющей (консервативной) … силой в процессе жизни». Эта сила проявляет себя в процессах роста и развития организма. Поэтому (с. 6) «наследственность можно свести к процессу роста, в частности к общему всем организмам свойству восстановления, или регенерации». По существу о том же говорил Лёб (1910, с. 279): «В сущности, проблема наследственности состоит в выяснении тех условий, благодаря которым из яйца и сперматозоида возникают образования с совершенно определенными морфологическими и физиологическими свойствами; по всей вероятности эти условия будут выяснены скорее при помощи физико-химического исследования». Сходные соображения высказывались выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945), о чем у нас еще будет речь. Данную широкую концепцию наследственности, следуя Лилли[13] (Lillie, 1927, р. 362), назовем физиологической (см. Sapp, 1987). В следующих разделах мы рассмотрим подробнее эту концепцию и коснемся ее исторических корней.
Один из основателей генетики Уильям Бэтсон (Bateson, 1861-1926) в своем мельбурнском президентском послании на ежегодном собрании Британской Ассоциации продвижения научных знаний в 1914 г. так объяснил поворот генетики от физиологической концепции наследственности к гибридологической (Bateson, 1914, цит. по: Тимирязев, [1916] 1949, с. 398): «Раз мы не можем увидеть, каким образом курица из яйца и семени дает начало цыпленку, как душистый горошек из своего яичка и крупинки цветня дает начало другому душистому горошку, мы можем, по крайней мере, следить за тем, каким образом различия между различными породами кур и душистых горошков распределяются у их потомства. Разбив задачу на ее составные части, мы раскрываем для себя новые шансы успеха. Это мы называем менделизмом, так как Мендель научил нас этому». Далее Бэтсон (Bateson, 1914, р. 289) ставит главную задачу в изучении наследственности: «Если популяция состоит из членов, которые дифференцированы, то, как будут распределены их характеристики среди их потомков? Именно эту проблему современные исследователи наследственности намерены изучать».
Широкое физиологическое понимание наследственности, отмечаемое и в наших словарях, является отражением когда-то бытовавших представлений на наследственность, в том числе и иных по содержанию, формулируемых независимо от понятия наследования. Некоторые из этих ныне утраченных представлений связаны с учением Ламарка. Поэтому для полноты картины нам необходимо обсудить все когда-либо выдвигавшиеся концепции наследственности. Этим мы займемся в следующих разделах данной главы после того, как дадим краткий экскурс в историю понятия наследственности.
2.2. Становление понятия наследственности
Кратко охарактеризуем основные этапы становления понятия наследственности. Наш обзор основан на ряде превосходных исследований по данному вопросу (Churchill, 1987; Гайсинович, 1988; Lopez-Beltran, 1992, 2004; Muller-Wille, Rheinberger, 2007), к которым мы отсылаем читателей за более полной информацией.
2.2.1. Историческая справка.
Если мы обратимся к толковому словарю Владимира Ивановича Даля (1801-1972), вышедшему первым изданием в 1861-1868 гг., то мы не найдем в нем привычного для нас слова «наследственность». Отсутствует оно и в работах Ламарка. И это меня в свое время озадачило: как можно говорить об эволюции, не обращаясь к понятию наследственности? Дарвин через каких-то 50 лет в своей эпохальной книге «Происхождение видов» широко пользовался этим понятием, а вот у Ламарка оно начисто отсутствовало. Неужели в арсенале науки тех дней не было представлений о наследственной передаче признаков? Ведь само явление, как мне казалось, очевидно, и должно обсуждаться, по крайней мере, в среде медиков и агрономов, которым приходилось с ним сталкиваться в своей повседневной работе.
Интересуясь историей развития идей в биологии, я нашел объяснение когда-то удивившему меня факту. Оказалось, что во времена Ламарка действительно не было специального понятия наследственности. Оно стало формироваться с появлением учения Дарвина. Биологи до Дарвина интересовались преимущественно родо-видовыми (существенными, неизменными) характеристиками. Индивидуальные (случайные) различия, если и обсуждались, то им не придавали большого значения ввиду их казавшейся неупорядоченности и, следовательно, невозможности подвести под какие-то законы. Ламарк, как и многие его современники, взамен понятия наследственности говорили о Природе как причине существенного (родо-видового) сходства. Иными словами, явления, связанные с наследственностью, охватывались более широким понятием природы организма.
В XVII-XVIII веках природа рассматривалась с двух принципиально разных позиций, предикативно, с точки зрения ее состава, и конструктивно, как действующая, работающая система, т.е. с точки зрения слагающих ее рабочих элементов и частей. Природа в первом значении есть весь вещный мир в его перечислении. Предикативно мы можем описывать как всю доступную наблюдению Вселенную, так и различные ее выделы, например, говорить об окружающих нас вещах.
В конструктивном плане природа рассматривается с точки зрения ее реального существования и развития. Считали, что природа едина и подчиняется определенным законам, находящим выражение в характере взаимодействия природных тел и в их развитии. При конструктивном подходе мы также можем описывать различные выделы природы, например организм и соответственно говорить о природе организма. Поскольку природа в ее конструктивном значении отражает течение жизни, т.е. реальные процессы, и поскольку те определяются структурой объектов и характером их взаимодействия, то понятие наследственности не приложимо к таким, подчиняющимся определенным закономерностям явлениям.
Наследоваться может изменчивое, то, что человек может приобрести в своей жизни. Но не законы, которые извечны. Поэтому природа, в том числе и природа организма не может наследоваться. Это равносильно утверждению о возможности наследования природных законов.
В предикативном плане природа, включая природу организма, выражалась через родо-видовые признаки. Они, в отличие от внутривидовых признаков, не изменяются. Поэтому Линней с полным основанием мог говорить о неизменяемости видов. Утверждая это, он имел в виду, что виды неизменны по своей природе (сущности). Если родо-видовые признаки не изменяются, то это свидетельствует в числе прочего и том, что в своем воспроизведении они не зависят от родителей. А раз так, то ставить вопрос о наследовании родо-видовых признаков представляется не совсем корректным. Передать (по наследству) можно лишь то, что нажито родителями. Природу не передают. Она, как считали до Ламарка и в его время, дарована Богом или (и) формируется по своим законам в результате развития (эпигенез) или развертывания (преформизм).
В рамках преформистских представлений концепция наследственности в ее современном звучании просто не могла возникнуть. Лейбниц считал, что первое существо, появившееся как результат акта творения, содержало в себе в возможности и в субстанции все последующие поколения. Поэтому, согласно преформистским взглядам зародыш не может быть продуктом материнского организма; он представляет собой независимое существо, развертывающееся и увеличивающееся по своим собственным механизмам роста. Здесь невозможна передача чего-то от родителей детям. Родительские зародыши лишь носители зародышей детей, которые все без исключения даны изначально. Важно также оттенить следующий момент, помогающий уяснить ход мысли преформистов. Голландский физиолог и энтомолог Ян Сваммердам утверждал, что всевышний преформировал в зародыше человека лишь идею и тип, в соответствии с которыми развивается человек. С этой точки зрения тип не может быть продуктом материнского организма, тогда как нарушения типа, передающиеся от родителей детям, есть результат грехов первых, в том числе результат первородного греха. Иными словами, эти нарушения являются результатом, не всегда праведным, активности самого человека.
Аналогичным образом не могло возникнуть представление о наследственности в рамках эпигенетических представлений. С эпигенетической точки зрения сходство родителей и детей обусловлено едиными «законами» развертывания признаковой организации как у тех, так и у других, т.е. имеет своим источником не конкретного человека, но общую для всех людей природу, а то, что идет от человека, зачастую является греховным и нарушает природное.
Это понимание мы попытались выразить на схеме рис. 2.1. Понятие наследования пришло из юридической практики. По смыслу наследоваться может то, что приобретено родителями и что они способны передать своим детям. Опыт свидетельствовал, что из приобретенного родителями передаться детям могут лишь некоторые болезни. Из такого рода соображений оформилось представление о патологической наследственности. Иными словами, наследственное воспринималось как искажение природы, как ее болезненное состояние. Человек способен ухудшить свою природу (черные кружки) в результате неправедной жизни или плохих условий и эту ухудшенную природу могут унаследовать дети.
До Дарвина природное и наследственное изучалось и обсуждалось в разных научных кругах. Первое в фундаментальных науках, второе в прикладных, в частности, в медицине и агрономии, в которых и возникло понятие наследственности. Впервые оно появилось, по-видимому, во Франции, где термин «heredite» начал более или менее регулярно использоваться, основном в медицинских публикациях, после 1830 г. Согласно Лопез-Белтрану (Lopez-Beltran, 2004), в «Сокровищнице французского языка (Le Tresor de la Langue Francaise, 1821) было дано одно из первых упоминаний существительного «heredite». Издание сослалось на работу графа Жозефа де Местра «Вечера Санкт-Петербурга» (Joseph de Maistre Les Soirees de St-Petersbourg ou Entretiens sur le gouvernement temporel de la Providence), в которой автор, известный политический деятель (дипломат) и философ моралист (годы жизни: 1753-1821) говорит о печальной наследственности («cette triste heredite»), выражающейся в «физическом нездоровье, передаваемом детям, как результат грехов их старших из разных поколений».
Рис. 2.1. Соотношение природного и наследственного в концепциях XVIII – начала XIX века.Передать (по наследству) можно лишь то, что нажито родителями и их предками. Поэтому природу не передают. Она дарована Богом или (и) формируется по своим законам в результате развития (эпигенез) или развертывания (преформизм). Человек, как результат неправедной жизни, способен ухудшить свою природу (черные кружки) и эту ухудшенную природу могут унаследовать дети.
Английское слово «heredity» было заимствовано из французского языка в период между 1860 и 1870 г. (Lopez-Beltran, 1992, 2004). Одним из первых, кто ввел это слово в научный оборот (в книге Hereditary genius, 1869), был Френсис Гальтон (Francis Galton, 1822-1911). Так, во всяком случае, он утверждал в своей автобиографии (Galton, 1908), отметив, что подвергся даже критике за создание этого «причудливого и странного» (р. 288) галлицизма (см. также Cowan, 1972). Оксфордский словарь (The Oxford English Dictionary, 1989) указал на «Principles of Biology, 1864» Г. Спенсера как на наиболее раннее упоминание термина «heredity».
Если мы возьмем французские энциклопедии второй половины XVIII века, то в них понятие Heredite имело лишь юридический смысл. Например, в восьмом томе Encyclopedic, dictionnaire raissonee des sciences, des arts, et des Matieres, издававшейся Дидро и Даламбером, говорится лишь о наследственности должностей (Heredite des offices) и наследственности рент(Heredite des rentes). В первом случае имелось в виду право чиновников продавать или передавать (своим наследникам – heritiers) занимаемую должность, за которую они платили ежегодный денежный взнос – полетту (paulette – по имени первого откупщика финансиста Шарля Поле (Charles Paulet), который в 1604 г. ввел Heredite des offices). Наследственность должностей была упразднена в 1790 г. В то же время было представление о наследственных заболеваниях – hereditary disease (morbi haereditarii), о чем мы будем еще говорить.
После 1830 г. термин «heredite» стал более или менее регулярно использоваться в медицинских публикациях. Поэтому нет ничего удивительного в том, что понятие наследственности отсутствует в книге Ламарка. В довоенном издании (Ламарк, 1935) слово «наследственность» упомянуто один раз на странице 206. Но обращение к тексту оригинала (Lamarck, 1907, р. 200) показывает, что Ламарк не употреблял слово «наследственность» и его мы уже не находим в послевоенном новом переводе Философии зоологии (Ламарк, 1955, с. 356). Этот момент был отмечен Каммерером (1927, с 160), который указал, что «до выхода в свет труда Дарвина «Прирученные животные и домашние растения» (1875) в биологии почти не существовало понятия наследственности». Центральными были проблемы размножения «как воспроизведения себе подобных» (выделено Каммерером) и роста, которые включали в себя понятие наследственности: «с разрешением загадки роста и размножения должна была решиться и проблема наследственности». Соответственно, продолжает Каммерер (с. 161), «Ламарк не говорит: «все то, что приобретается организмом в течение его жизни, или то, что в нем изменяется, наследуется»; он говорит иначе: «сохраняется благодаря размножению» (se conserve par la generation – «Histoire naturelle etc.», 2d edition, 1835, p. 152)» [Каммерер здесь приводит усеченную формулировку четвертого закона Ламарка, который мы будем обсуждать в главе 6]. О том, почему в арсенале биологической науки XVIII и первой трети XIX века не было понятия наследственности, мы будем говорить дальше.
Каммерер отметил интересный с исторической точки зрения момент. Если мы посмотрим учебник известного французского физиолога Клода Бернара (Claude Bernard, 1813-1878) Курс общей физиологии (1878; французское издание вышло в 1870 г.), то в нем есть раздел по воспроизведению, но нет понятия наследственности. Биология в XVIII и в большей части XIX века занималась проблемой воспроизведения, которая отличалась от проблемы наследственности главным образом тем, что обсуждала воспроизведение родо-видовых характеристик. Воспроизводится сам организм и его части (через регенерацию). Клод Бернар обсуждал, в частности, последние опыты с планариями, которые при разделении «на две, четыре и даже восемь частей воспроизводят столько новых индивидуумов, на сколько частей она была разрезана». Бэр показал, что воспроизводятся в развитии сначала самая общая форма, форма типа, затем форма класса, затем форма отряда и так далее до формы вида.
Что касается второго английского термина «inheritance», то, как можно понять из предшествующего обсуждения, он не отличался однозначностью и поэтому менее всего подходил для обозначения научных понятий. Возможно, именно этот момент имел решающее значение в выборе английскими учеными нового термина heredity для обозначения явлений наследственности. Термин «inheritance» в равной мере использовался как в его основном значении – наследование, так и в качестве названия, совпадающего по смыслу с heredity. Напомним, что Ч. Дарвин (1941а) использовал исключительно термин «inheritance», причем даже при обсуждении своей гипотезы пангенеза, для которой более подходящим является понятие «heredity» (см. Cowan, 1972).
