Чарльз Дарвин
Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь
Бессознательный отбор
В настоящее время выдающиеся животноводы пытаются путем методического отбора, преследующего определенную цель, произвести новую расу или подпороду, превосходящую все прочие в стране. Но для нашей цели важнее та форма отбора, которую можно назвать бессознательным отбором и которая является следствием того, что всякий пытается обладать и поддерживать породу от самых лучших особей. Так, например, человек, который намеревается держать пойнтеров, естественно, старается достать лучших собак, каких может, и затем получает потомство от них, хотя он не руководился желанием или надеждой на то, что порода будет все время улучшаться. Тем не менее мы вправе заключить, что подобный процесс, продолжаясь в течение столетий, может улучшить и модифицировать всякую породу, точно так, как Бейкуэлл (Bakewell), Коллинз (Collins) и другие, применяя тот же процесс, но более методически, уже в течение своей жизни значительно модифицировали внешний вид и качества своего рогатого скота. Медленные и нечувствительные вариации такого рода не могут быть подмечены, если много лет назад сделанные измерения или тщательные рисунки данных пород будут служить для сравнения. В некоторых случаях, однако, неизменные или мало изменившиеся особи той же породы сохраняются в менее цивилизованных областях, где порода была менее улучшена. Есть основания предполагать, что спаниель кинг-чарлз был бессознательным путем значительно модифицирован со времени правления Карла I. Некоторые высококомпетентные авторитеты убеждены, что сеттер прямо произошел от спаниеля и, вероятно, медленно от него уклонился. Известно, что английский пойнтер значительно изменился за последнее столетие, и в этом случае изменение вызвано, как полагают, главным образом скрещиванием с гончей. Но нас интересует лишь, что это изменение было осуществлено ступенчато и бессознательно, и тем не менее оно так действительно, что в настоящее время, как сообщил мне м-р Борроу (Borrow), ни одна туземная испанская собака не похожа на нашего пойнтера, хотя нет никакого сомнения, что старый испанский пойнтер вывезен из Испании.
Путем такого же процесса отбора и тщательной тренировки английские скаковые лошади превзошли быстротой и размерами своих арабских предков, так что правила Гудвудских скачек предоставляют этим последним некоторую льготу по отношению к весу их наездника. Лорд Спенсер (Spencer) и другие показали, как возросли вес и скорость созревания рогатого скота в Англии по сравнению с породой, ранее содержавшейся здесь. Сравнивая описания, приводимые в различных старых сочинениях, с современным состоянием почтовых голубей и турманов в Британии, Индии и Персии, мы можем проследить стадии, через которые эти породы нечувствительно прошли и приобрели столь резкие отличия от скалистого голубя.
Юатт (Youatt) приводит превосходную иллюстрацию хода действия отбора, который можно считать бессознательным, поскольку животноводы совершенно не ожидали и даже не желали получившегося у них результата, а именно образования двух различающихся стад. Два стада лейстерских овец, которых содержали м-р Бакли (Buckley) и м-р Бергесс (Burgess), оба, по словам Юатта, «происходили от чистопородного стада м-ра Бекуэлла и сохранялись в течение 50 лет вполне чистокровными. Не может существовать ни малейшего подозрения в том, чтобы оба владельца хоть на сколько-нибудь изменили чистую кровь стада м-ра Бекуэлла, и тем не менее различие между овцами, принадлежащими этим двум джентльменам, так велико, что их можно признать двумя совершенно различными разновидностями».
Если бы даже существовали отсталые племена, настолько невежественные, чтобы никогда не задумываться о наследуемом признаке потомства их домашних животных, то и в таком случае животные, почему-либо особенно полезные для какой-либо специальной цели, тщательно сохранялись бы ими во время голода или других невзгод, которым так подвержена жизнь таких людей; эти отборные животные оставляли бы, вообще говоря, более значительное потомство, чем худшие, так что и здесь имел бы место своего рода бессознательный отбор. Насколько ценят своих животных даже дикари Огненной Земли, видно по тому, что во время голода они убивают и пожирают своих старых женщин, ценя их менее своих собак.
У растений наблюдался градуальный процесс улучшения путем сохранения время от времени самых лучших особей: будут или нет они достаточно отличаться от остальных, чтобы их при первом появлении считать за отдельные разновидности, будет или нет происходить путем скрещивания смешение двух или нескольких видов или рас, можно прямо признать по таким показателям, как увеличенные размеры и красота, которые мы сейчас видим у разновидностей анютиных глазок, розы, пеларгонии, георгины и других растений при сравнении их со старыми разновидностями или родоначальными формами. Никто не надеется получить первосортные анютины глазки или георгины из семян дикого растения. Никто не ожидал бы получить первосортную сочную грушу из семян дикой груши, между тем как ее возможно получить от плохого одичавшего сеянца садовой груши. Груша разводилась в садах уже в древности, но, по-видимому, судя по описанию Плиния, была очень низкого качества. В садоводческих сочинениях мне попадались выражения удивления перед изумительным искусством садоводов, сумевших получить такие блестящие результаты из такого жалкого материала; но искусство это было очень простым и по отношению к полученному конечному результату применялось почти бессознательно. Оно заключалось всегда в разведении лучшей из известных разновидностей, в высеивании ее семян и в отборе несколько лучшей разновидности в случае ее появления и так далее. Но садоводы классической древности, разводившие лучшие сорта груш, которые были им доступны, конечно, не подозревали о таких превосходных плодах, которые мы теперь едим, хотя нашими прекрасными плодами мы обязаны до некоторой степени их заботам по отбору и сохранению лучших разновидностей, какие они могли найти.
Большая величина изменений, кумулированная таким образом, медленно и бессознательно, объясняет, я полагаю, общеизвестный факт, что во многих случаях мы не в состоянии узнать, а следовательно, и не знаем диких предков растений, наиболее долго культивируемых в наших садах и огородах. Если потребовались столетия или тысячелетия для того, чтобы улучшить или модифицировать большинство наших растений до той степени полезности, которой они отличаются теперь, то нам становится понятным, почему ни Австралия, ни м. Доброй Надежды, ни какая-либо другая страна, населенная совершенно нецивилизованными племенами, не дали нам ни одного растения, которое стоило бы культивировать. Причина этого лежит не в том, что эти страны, столь богатые видами, по какой-то странной случайности не обладают аборигенными формами полезных растений, но в том, что туземные растения не улучшались непрерывным отбором до той степени совершенства, которой достигли растения в странах с древней цивилизацией.
По отношению к домашним животным, содержавшимся нецивилизованным человеком, не следует упускать из виду, что они почти всегда, по крайней мере в некоторые сезоны года, вынуждены бороться за свою пищу. И в двух странах с весьма различными условиями особи, слегка отличающиеся по конституции или строению, будут развиваться успешнее в одной стране, чем в другой, и, таким образом, благодаря процессу естественного отбора, как будет подробнее объяснено ниже, может образоваться две подпороды. Этим, вероятно, отчасти объясняется, почему разновидности, содержащиеся отсталыми племенами, как было замечено некоторыми авторами, более похожи на подлинные виды, чем разновидности, встречаемые в цивилизованных странах.
На основании изложенного воззрения на важность роли, которую играл отбор, производимый человеком, становится вполне ясным, почему наши домашние расы показывают адаптации в своем строении и образе жизни и приспособлены к потребностям и прихоти человека. Я полагаю далее, что нам становятся понятными и часто встречающийся ненормальный характер наших домашних рас, а также тот факт, что их различия так велики во внешних признаках и сравнительно так слабы во внутренних частях и органах. Человек почти не в состоянии или только с большим трудом может отбирать какие-либо уклонения в строении, не обнаруживающиеся чем-нибудь внешне, да и в редких случаях заботится он о внутреннем строении. Он может действовать посредством отбора только на вариации слабой степени, доставляемые ему природой. Никто не пытался бы вывести павлиньего голубя, пока не увидел голубя с необычно, хотя и в слабой степени, развитым хвостом, или дутыша, если бы ему не попался голубь с несколько ненормально развитым зобом; и чем необычнее и ненормальнее впервые появляющийся какой-либо признак, тем больше вероятность того, что он привлекал внимание человека. Но пользоваться такими выражениями, как «старается получить павлиньего голубя», в большинстве случаев, по моему мнению, совершенно неправильно. Человеку, в первый раз отобравшему голубя с несколько более широким хвостом, конечно, и не снилось, на что будут похожи потомки этой птицы благодаря продолжительному, отчасти бессознательному, отчасти методическому отбору. Может быть, предок всех павлиньих голубей имел всего 14 слегка растопыренных хвостовых перьев, как у современного яванского павлиньего или как у некоторых особей других различных пород, у которых попадалось до 17 перьев. Может быть, первый дутыш надувал свой зоб не более, чем теперь голубь-чайка надувает верхнюю часть своего пищевода, – привычка, на которую любители голубей не обращают внимания, так как она не относится к числу характерных признаков породы.
Не следует думать, что необходимо какое-либо значительное уклонение в строении, для того чтобы обратить на себя внимание любителя; он подмечает почти неуловимо малые различия, а человеку свойственно ценить всякую, хотя бы самую ничтожную новинку, если она ему принадлежит. О значении, которое прежде могли придавать любым ничтожным различиям между особями одного вида, не следует судить по тем требованиям, которые предъявляются теперь, когда существует несколько вполне установившихся пород. Известно, что и теперь у голубей время от времени появляются многочисленные незначительные вариации, но они отбрасываются как ошибки или отступления от признанного у данной породы стандарта. Обыкновенный гусь, как известно, не произвел никаких заметных разновидностей; вследствие этого тулузский гусь и наш обыкновенный, различающиеся только окраской, этим самым непостоянным из признаков, недавно фигурировали на наших выставках домашней птицы как самостоятельные породы.
Изложенные воззрения, по-видимому, объясняют давно замеченный факт: именно, что нам почти ничего не известно о происхождении или истории наших домашних пород. В действительности о породе, как и о диалекте какого-нибудь языка, вряд ли можно сказать, что ее происхождение отчетливо. Человек сохраняет и разводит потомство особи с незначительным уклонением в строении или особенно заботливо подбирает лучших животных при спаривании и таким образом улучшает их, и улучшенные животные медленно распространяются в ближайшем соседстве. Но они едва ли еще будут отмечены особым названием, и так как ценность их еще невелика, их история не обратит на себя внимания. Улучшенные еще более тем же медленным, градуальным процессом, они получат более широкое распространение, будут признаны за нечто особое и ценное и только тогда, вероятно, впервые получат какое-нибудь местное название. В полуцивилизованных странах с очень ограниченными средствами сообщения распространение новой подпороды должно быть медленным процессом. Как только ценность ее признана, принцип, названный мною бессознательным отбором, будет содействовать медленной кумуляции характерных особенностей породы, каковы бы они ни были; в одну эпоху это может быть быстрее, чем в другую, смотря по возрастанию или падению моды на данную породу, в одной местности может быть сильнее, чем в другой, в зависимости от степени культурности жителей. Но очень маловероятно, чтобы сохранились какие бы то ни было данные о таких медленных, колеблющихся и нечувствительных изменениях.
Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком
Скажу теперь несколько слов об обстоятельствах, благоприятных или неблагоприятных для отбора, производимого человеком. Высокая степень изменчивости, очевидно, благоприятна, так как доставляет обильный материал для деятельности отбора, и при крайней тщательности отбора было бы вполне достаточно простых индивидуальных различий для кумуляции модификации большего размера в почти любом желательном направлении. Поскольку вариации, явно полезные или приятные для человека, возникают только изредка, вероятность их появления будет возрастать при большем числе содержимых особей. Отсюда численность имеет величайшее значение для успеха. Исходя из этого принципа, Маршалл (Marshall) заметил когда-то об овцах в некоторых частях Йоркшира, что «они никогда не будут улучшаться, потому что обычно принадлежат бедному населению и содержатся маленькими партиями». С другой стороны, владельцы питомников, разводящие в большом количестве одно и то же растение, обычно гораздо успешнее любителей выводят новые и ценные разновидности. Разведение животных и растений в большом числе возможно только в условиях, благоприятных для их размножения. Когда особей очень мало, все они, каковы бы ни были их качества, будут сохраняться на приплод, и это несомненно будет препятствовать отбору. Но, по всей вероятности, главным условием успеха является то, что животные или растения настолько высоко ценятся человеком, что он обращает самое пристальное внимание на малейшие уклонения в их качествах или строении. Без подобного внимания ничего не получится. Я слышал, как серьезно уверяли: какое счастье, что земляника стала изменяться именно с того времени, как садовники обратили на нее внимание. Без сомнения, земляника всегда изменялась с тех пор, как она разводится, но слабые разновидности игнорировались. Но как только садовники начали выбирать особи с незначительно более крупными, более ранними или вкусными ягодами, выращивать из них сеянцы, снова выбирать лучшие из них и снова высевать их семена, тогда (при некотором содействии скрещиванию между различными видами) появилось и то множество замечательных разновидностей земляники, которые были выведены за последние 50 лет.
Легкость устранения скрещивания у животных играет в образовании новых рас важную роль, по крайней мере в стране, уже населенной другими расами. В этом отношении большое значение имеет огораживание земельных участков. Кочующие отсталые племена или обитатели открытой равнины редко имеют более одной породы одного и того же вида. Голуби соединяются в пары на всю жизнь, и это представляет большое удобство для любителей голубей, так как несколько рас можно улучшать одновременно, сохраняя их в чистокровном состоянии в одном и том же птичнике; это обстоятельство было очень благоприятным для образования новых пород. Прибавлю, что голуби могут быстро размножаться в большом количестве, а худшие экземпляры легко устраняются, так как они идут в пищу. С другой стороны, очень трудно спаривать кошек вследствие их привычки бродить ночью, и хотя они высоко ценятся женщинами и детьми, мы редко видим, чтобы определенная порода могла долго удержаться; если же иногда и попадаются такие породы, то это почти всегда ввезенные из других стран. Хотя я не сомневаюсь в том, что некоторые домашние животные изменяются менее, чем другие, тем не менее редкость или отсутствие определенных пород кошки, осла, павлина, гуся и т. д. можно приписать главным образом тому, что отбор к ним не применяется: к кошкам – вследствие трудности их спаривания; к ослам – потому что их содержит обыкновенно только бедное население в небольшом числе и на их разведение не обращалось внимания, и только в недавнее время в некоторых районах Испании и Соединенных Штатов это животное замечательным образом модифицировано и улучшено тщательным отбором; у павлинов – вследствие трудности их разведения и вследствие содержания их небольшими стадами; у гусей – вследствие того, что они ценятся только из-за мяса и перьев, а главным образом потому, что показ различных пород не представлял удовольствия; но гусь при условиях его домашнего содержания, по-видимому, отличается исключительно негибкой организацией, хотя и она изменилась в незначительной степени, как было мною указано в другом месте.
Некоторые авторы высказывали мнение, что размер вариации у наших домашних форм достигается очень скоро и затем уже не может быть превзойден. Но было бы опрометчиво утверждать, чтобы в каком бы то ни было случае был достигнут предел, потому что почти все наши животные и растения значительно улучшились во многих отношениях за последнее время, а это свидетельствует об их изменении. Было бы также опрометчиво утверждать, что признаки, достигнувшие теперь своего предельного развития, после того как они оставались постоянными в течение целых столетий, не могли бы при новых условиях жизни вновь варьировать. Но, конечно, как очень верно заметил м-р Уоллес, предел в конце концов будет достигнут. Так, например, должен существовать предел для быстроты бега сухопутного животного, определяемый преодолеваемым трением, весом передвигаемого тела и силою сокращения мышечных волокон. Однако нас интересует прежде всего то обстоятельство, что домашние разновидности одного и того же вида различаются между собою больше, чем виды одного рода, почти в любом признаке, на который человек обратил внимание и сделал предметом своего отбора. Исидор Жоффруа Сент-Илер доказал это по отношению к размерам, и то же можно сказать об окраске и, вероятно, длине волоса. Что касается быстроты, зависящей от многих черт строения, то Эклипс был несомненно быстрее и наши ломовые лошади несравненно сильнее, чем каких-либо два естественных вида, принадлежащих к одному роду. Так и у растений: семена различных разновидностей бобов или маиса, вероятно, гораздо более различаются в своих размерах, чем семена разных видов любого рода, относящегося к этим двум семействам. То же верно и относительно плодов различных разновидностей сливы и в еще большей мере дыни и относительно многих других аналогичных случаев.
Подведем итоги относительно происхождения наших домашних рас животных и растений. Перемены в жизненных условиях имеют наибольшее значение в возникновении изменчивости как при прямом воздействии на организацию, так и косвенном – через воспроизводительную систему. Невероятно, чтобы изменчивость была врожденной и обязательной при всяких условиях. Большая или меньшая сила наследственности и реверсии определяет, сохранятся ли вариации. Изменчивость подчиняется многим неизвестным законам, из которых коррелятивный рост является, вероятно, наиболее важным. Кое-что, но мы не знаем, как много может быть приписано определенному воздействию жизненных условий. Некоторый результат и, возможно, значительный может быть приписан возрастающему употреблению или неупотреблению органов. Конечный результат, таким образом, оказывается крайне сложным. В некоторых случаях скрещивание между различными аборигенными видами, по-видимому, играло важную роль в происхождении наших пород. Если в данной стране некогда образовалось несколько пород, изредка применяемое скрещивание их при содействии отбора значительно способствовало, без сомнения, образованию новых подпород; но значение скрещивания было значительно преувеличено как по отношению к животным, так и по отношению к растениям, разводимым семенами. У растений, время от времени разводимых черенками, почками и т. п., значение скрещивания громадно, потому что растениевод может в этом случае не обращать внимания на крайнюю степень вариабельности и гибридов, и помесей и на стерильность гибридов; но растения, не размножающиеся семенами, мало интересны для нас, так как их существование только временное. Над всеми этими причинами Изменения преобладающей Силой было, по-видимому, кумулирующее действие Отбора, применявшегося методически и быстро или бессознательно и медленно, но зато с более действительными результатами.
