Чарльз Дарвин
Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь

Полная версия

Глава IV
Естественный отбор, или Выживание наиболее приспособленных

Могущество естественного отбора; его сила в сравнении с отбором, производимым человеком; его воздействие на самые незначительные признаки; его воздействие на все возрасты и на оба пола

Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, действует по отношению к вариации? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть применим к природе? Я полагаю, мы увидим, что он может действовать весьма эффективно. Вспомним бесчисленные незначительные вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и в меньшей степени – у органических форм в естественных условиях, а также как сильна склонность к наследованию. При одомашнении организация, можно сказать, становится до известной степени пластичной. Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение; он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой. Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям жизни, и за этим следует изменчивость; но сходные перемены в условиях возможны и действительно происходят в природе. Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни. Мы видим, что полезные для человека вариации несомненно появлялись; можно ли в таком случае считать невероятным, что другие вариации, полезные в каком-нибудь отношении для каждого существа в великой и сложной жизненной битве, появятся в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие вариации появляются, то (помня, что особей родится гораздо более, чем может выжить) можем ли мы сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякая вариация, сколько-нибудь вредная, будет беспощадно потреблена. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного. Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.

Некоторые писатели или превратно поняли термин «Естественный отбор», или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, будто естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких вариаций, которые возникают и полезны существу при его жизненных условиях. Никто не возражает сельским хозяевам, говорящим о могущественных результатах отбора, производимого человеком, но и в этом случае непременно должны сначала появиться предоставляемые природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью. Другие возражали, что термин «отбор» предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих модификацию; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле слова «естественный отбор», без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения “избирательное сродство различных элементов”? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю о естественном отборе как о деятельной силе или божестве; но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова «Природа»; но под словом «Природа» я разумею только совокупное действие и результат многих естественных законов, а под словом «законы» – доказанную нами последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут забыты.

Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, испытывающую некоторую незначительную перемену в физических условиях, например в климате. В относительной численности ее обитателей почти немедленно произойдут перемены, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. Из того, что нам известно о тонкой и сложной форме взаимной связи между обитателями каждой страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко воздействует на других обитателей независимо от перемен в самом климате. Если границы страны открыты, то новые формы несомненно проникнут в нее извне, а это также серьезно нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним сказанное ранее о том, как сильно влияние одного только введенного в страну дерева или млекопитающего. Но возьмем остров или страну, отчасти окруженную преградами, в которую новые и лучше адаптированные формы не могли бы свободно проникнуть; тогда в экономии природы оказались бы места, которые несомненно заполнились бы лучше, если бы некоторые из туземных обитателей модифицировались в каком-нибудь направлении, тогда как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты пришельцами. В таких случаях ничтожные модификации, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида благодаря лучшему приспособлению их к измененным условиям, склонны были бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.

Мы имеем хорошее основание думать, как было показано в I главе, что перемены в жизненных условиях вызывают склонность к усиленной изменчивости; в приведенных примерах в условиях происходила перемена, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных вариаций. В отсутствие их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что термин «вариации» включает простые индивидуальные различия. Как человек может добиться значительных результатов у своих домашних животных и растений, кумулируя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, так и естественный отбор мог достигнуть того же, но несравненно легче, так как располагал гораздо более продолжительным периодом времени для своего действия. И я не думаю, что очень значительная перемена физических условий, как, например, климата, или очень строгая изоляция против возможной иммиграции потребовались бы для того, чтобы открылись новые и незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы усовершенствованием некоторых изменяющихся обитателей. Действительно, так как все обитатели любой страны находятся во взаимной борьбе и силы их тонко уравновешены, ничтожные модификации в строении или привычках одного вида часто обеспечат ему преимущество над другими; а такого же рода дальнейшие модификации будут нередко еще более увеличивать его преимущество до тех пор, пока этот вид остается в тех же жизненных условиях и пользуется теми же способами питания и средствами защиты. Нет ни одной страны, в которой все туземные обитатели настолько совершенно адаптированы друг к другу и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни один из них не мог быть еще лучше адаптирован или усовершенствован; это видно из того, что во всех странах туземные обитатели были до такой степени подавлены натурализованными организмами, что позволяли некоторым пришельцам прочно завладеть страной. И так как чужеземцы в любой стране побеждали некоторых туземных обитателей, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы модифицироваться настолько, чтобы лучше противостоять вторжению.

Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем методического и бессознательного отбора, то чего же не может совершить естественный отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа, – если мне будет дозволено персонифицировать естественное сохранение или выживание наиболее приспособленных, – заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу; она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональной особенности, на целый жизненный механизм. Человек отбирает только ради своей пользы, Природа – только ради пользы охраняемого существа. Каждый признак, подвергшийся отбору, вполне утилизируется ею, что вытекает из самого факта отбора. Человек, напротив, держит в одной и той же стране уроженцев различных климатов; он редко заставляет избранный признак упражняться каким-либо особым, соответствующим образом; он кормит и длинноклювого и короткоклювого голубя одинаковой пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с длинными ногами; он подвергает короткошёрстых и длинношёрстых овец действию одного и того же климата. Он не позволяет наиболее энергичным самцам бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных беспощадному истреблению, а, напротив, оберегает, насколько это в его силах, все свои произведения в течение всех времен года. Он часто начинает свой отбор посредством некоторой полууродливой формы или, наконец, некоторой модификации, достаточно выраженной, чтобы броситься ему в глаза или явно полезной для него. В природном состоянии малейшие различия в строении или в общем складе могут нарушить тонко уравновешенные отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! И, следовательно, как жалки его результаты в сравнении с теми, которые кумулировала Природа на протяжении целых геологических периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются более «правильными» признаками по сравнению с произведениями человека; что они неизмеримо лучше адаптированы к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокого мастерства?

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда наше понимание геологического прошлого несовершенно: мы замечаем только, что современные формы жизни отличаются от когда-то существовавших.

Чтобы вызвать модификации в значительных размерах у какого-либо вида, однажды образовавшаяся разновидность должна снова измениться, быть может, по истечении значительного срока времени; а это значит, она должна представить индивидуальные различия в том же самом благоприятном направлении, что и раньше, и они должны снова сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение одних и тех же индивидуальных различий, мы едва ли имели бы право считать только что сказанное недоказанным предположением. Но соответствует ли оно истине, об этом мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, обычное мнение, что размеры возможного изменения строго количественно ограничены, точно так же только простое предположение.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу каждого существа и только через посредство этой пользы, тем не менее признаки и черты строения, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут подвергаться этому действию. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, – зеленого цвета, а питающиеся корой – пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти различия в окраске приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко страдают от хищных птиц; с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее подверженных истреблению. Отсюда естественный отбор может быть эффективным в возникновении соответственной окраски у различных тетеревов, а когда это достигнуто, то и в поддержании ее окраски типичной и постоянной. И не следует думать, что истребление время от времени животного, особым образом окрашенного, привело бы к ничтожным последствиям; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожить ягненка со следами черной окраски. Мы видели, каким образом окраска свиней, питающихся «красильным корнем» в Виргинии, определяет, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными для растений; и, однако, опытный садовод Даунинг (Downing) сообщил нам, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Gurculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей; красные сливы страдают от одного заболевания более, чем желтые; наоборот, другой болезни более подвергаются персики с желтой мякотью, чем иной окраски. Если при всевозможной помощи искусства эти слабые различия приводят к таким значительным различиям в результатах разведения некоторых разновидностей, то в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с множеством врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно определят, какая разновидность должна преуспевать: с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или красной мякотью плода.

Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, кажутся совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, оказали какое-то прямое действие. Необходимо также иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда возникают вариации одной части и они кумулируются путем естественного отбора, это сопровождается иными модификациями, нередко самого неожиданного свойства.

Мы видим, что вариации, появляющиеся при доместикации в известном периоде жизни, склонны вновь появиться у потомства в том же периоде; сюда относятся форма, размеры и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, стадии кокона и гусеницы различных пород шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота. Также и в природном состоянии естественный отбор имеет возможность действовать на органические существа и модифицировать их в каком-нибудь возрасте путем кумулирования выгодных для этого возраста вариаций и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно все шире и шире рассеивать свои семена при содействии ветра, то для осуществления этого результата путем естественного отбора я не вижу больших трудностей, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может модифицировать и адаптировать личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти модификации могут коррелятивно отразиться и на взрослой форме. Точно так же и обратно: модификации у взрослых насекомых могут отразиться на строении личинки; но, во всяком случае, естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.

Естественный отбор будет модифицировать строение детёнышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детёнышами. У «общественных» животных он будет адаптировать строение каждой особи к потребностям всей общины, если изменение, вызванное отбором, полезно для общины. Чего не может естественный отбор – это модифицировать строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду; и хотя утверждения о таких последствиях естественного отбора встречаются в естественноисторических сочинениях, я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы проверку. Орган, используемый животным только раз в жизни, если он очень важен для животного, может быть модифицирован отбором до любой степени; таковы, например, большие челюсти некоторых насекомых, используемые исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у не вылупившегося еще птенца, употребляемый для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа в интересах самой птицы снабдила бы голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс модификации происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами, так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбиралась бы самая тонкая и наиболее легко пробиваемая скорлупа, так как известно, что толщина скорлупы варьирует наравне с другими чертами строения.

Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не оказывающему влияния на ход естественного отбора. Так, например, ежегодно уничтожается громадное число яиц или семян, и их модификация была бы возможной путем естественного отбора, если бы их изменения содействовали защите их от врагов. Но многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше адаптированных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно так же громадное число взрослых животных и растений, независимо от того, адаптированы ли они наилучшим образом к условиям своего существования, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благотворными для вида. Но допустим сколь угодно сильное уничтожение взрослых особей, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было бы до крайности подавлено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется; и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее адаптированные особи (предполагая, что существует какая-либо изменчивость в благоприятном направлении) будут иметь склонность размножаться в большем числе, чем особи менее адаптированные. Если же количество особей подавлено до крайности указанными только что причинами, что часто бывает, естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действенности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число видов подвергается модификации и усовершенствованию.

Половой отбор

Так как при одомашнении часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или же модификации одного пола по отношению к другому, как это обычно происходит. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. У безрогого оленя или петуха без шпор была бы малая вероятность оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность размножаться, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона борьбы, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и кружатся, как индейцы во время военной пляски; наблюдали, что самцы лососей дерутся по целым дням; самцы жуков-оленей иногда несут следы ран от огромных челюстей других самцов; некоторые перепончатокрылые насекомые, как часто замечал неподражаемый наблюдатель г-н Фабр (Fabre), дерутся за какую-нибудь самку, сидящую рядом как бы в качестве постороннего зрителя и затем удаляющуюся с победителем. Столкновения наиболее жестоки, по-видимому, между самцами полигамных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями. Самцы хищных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и загнутая челюсть у самцов лосося; ведь щит так же важен для победы, как и меч или копье.

У птиц это соперничество часто представляет более мирный характер. Все, кто интересовался этим предметом, считают, что у многих видов самцы сильно соперничают друг с другом, привлекая самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место; самцы по очереди тщательно распускают напоказ свои яркоокрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного партнера. Те, кому случалось близко наблюдать нравы птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальное предпочтение и неприязнь; так, сэр Р. Херон (R. Heron) сообщает об одном пестром павлине, который особенно привлекал всех своих пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам^[8] соответственно своим представлениям о красоте, то я не вижу причины сомневаться в том, что и самки птиц могут привести к очевидным результатам, отбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своим представлениям о красоте. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок птиц по сравнению с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены действием полового отбора на вариации, которые встречаются в разном возрасте и передаются или одним самцам, или обоим полам в соответствующем возрасте; но здесь я не располагаю местом для развития этого вопроса.

Таким образом, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия, я думаю, были вызваны главным образом половым отбором, т. е. отдельные самцы, обладавшие в ряде поколений некоторыми незначительными преимуществами над другими в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, передали их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен все половые различия приписать действию этой причины, так как у наших домашних животных возникали особенности, принадлежащие мужскому полу, которые, очевидно, не усилились путем отбора, производимого человеком. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы, и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись такой пучок при одомашнении, его назвали бы уродством.