Екатерина Владиславовна Неборак
Диалог с изучающим углеводы
ПОЛИСАХАРИДЫ
13. Какие углеводы относят к группе полисахаридов?
Полисахариды являются высокомолекулярными соединениями, состоящими большого количества моносахаридов, соединённых гликозидными связями и образующих линейные или разветвлённые цепи. Общую формулу полисахаридов можно представить в виде: (С6Н10О5)n.
14. Как делятся полисахариды по химическому строению?
Полисахариды по строению делят на две группы:
гомополисахариды, состоящие из моносахаридов одного типа;
гетерополисахариды, состоящие из двух и более видов моносахаридов.
15. Как делят гомополисахариды по функциональному значению?
Гомополисахариды по функциональному значению делят на структурные и резервные полисахариды. Важным структурным гомополисахаридом у растений является целлюлоза. Резервным полисахаридом у растений служит крахмал, а у животных – гликоген.
16. Какое химическое строение крахмала?
В молекуле крахмала различают две структуры гомополисахарида, состоящего из глюкозы: линейная – амилоза и разветвленная – амилопектин.
17. Какую молекулярную массу имеет крахмал?
Крахмал имеет молекулярную массу около 106–107 D.
18. Где содержится крахмал?
Крахмал в небольших количествах содержится в листьях (от 4 до 25%), но он, в основном, накапливается в семенах (в зернах пшеницы, кукурузы, риса, в которых его количество может доходить до 70%) и корнеплодах (клубни картофеля до 30%).
19. Какова химическая структура гомополисахарида гликогена, и где он содержится?
Гликоген является основным полисахаридом животных и человека, состоящего из глюкозы, молекулярная масса гликогена составляет около 107–109 D. Гликоген содержится практически во всех органах и тканях животных и человека, наибольшее количество его обнаружено в печени и мышцах. Молекула гликогена состоит из ветвящихся полигликозидных цепей, в которых остатки глюкозы соединены α-1,4-связями, а в точках ветвления α-1,6-связями. В гликогене α-1,6-связей больше, чем в крахмале. При гидролизе гликоген расщепляется с образованием декстринов, затем мальтозы и глюкозы, конечного продукта.
20. Какое строение имеет гомополисахарид целлюлоза?
Целлюлоза (клетчатка) является наиболее распространенным полисахаридом растений. Молекулярная масса целлюлозы составляет около 106 D. Целлюлоза состоит из D-глюкоз, линейно соединенных между собой β-1,4-гликозидными связями. При полном гидролизе целлюлозы образуется D-глюкоза.
21. Расщепляется ли в пищеварительном тракте человека целлюлоза?
В желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) человека нет гидролаз, расщепляющих β-1,4-гликозидные связи. У травоядных животных в кишечнике находятся микроорганизмы, способные расщеплять β-1,4-гликозидные связи. Поэтому целлюлоза для этих животных является важным источником питания.
22. Где содержится целлюлоза?
Листья растений содержат от 15 до 30% клетчатки, в древесине количество ее доходит до 50–70% от общей массы, а в волокнах льна и хлопка до 98%.
23. Какие гетерополисахариды нам известны?
Важнейшими представителями гетерополисахаридов или гликозаминогликанов являются углеводы, молекулы которых состоят из аминосахаров и уроновых кислот. Гликозаминогликаны являются структурными компонентами костей и соединительной ткани.
24. Какие гетерополисахариды относят к протеогликанам?
Гликозаминогликаны, соединяясь с белками, образуют протеогликаны, состав которых на 80-95% представлен углеводами.
ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
25. Какие процессы включает обмен углеводов?
Обмен углеводов включает следующие процессы:
• Расщепление/гидролиз сложных углеводов в желудочно-кишечном тракте до
моносахаридов;
• Всасывание моносахаридов из кишечника в кровь;
• Внутриклеточное окисление глюкозы/гликолиз;
• Синтез и распад гликогена в тканях (печень, мышцы);
• Синтез глюкозы/глюконеогенез;
• Взаимопревращения гексоз;
• Пентозофосфатный путь окисления глюкозы.
26. Какой углевод наиболее широко представлен в организме животных?
Наиболее распространённым углеводом в организме животных является глюкоза. Поскольку из глюкозы могут образоваться другие моносахариды организма и, наоборот, другие моносахариды могут превращаться в глюкозу, она играет центральную роль в обмене углеводов.
ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ В ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОМ ТРАКТЕ
27. Какие ферменты участвуют в переваривании углеводов в пищеварительном тракте?
Поступающие с пищей углеводы в желудочно-кишечном тракте распадаются на мономеры под действием ферментов-гликозидаз, амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, катализирующих гидролиз гликозидных связей.
28. Где начинается распад углеводов у человека?
Расщепление крахмала у человека и у небольшого количества видов животных начинается в ротовой полости под действием ферментов слюны α-амилазы и мальтазы. Под влиянием этих ферментов происходит распад крахмала. Однако в ротовой полости гидролиз крахмала (или гликогена) незначительный, вследствие нахождения пищи в ней непродолжительное время.
29. Происходит ли распад углеводов в желудке?
В желудке человека соляная кислота (HCl) создаёт сильно кислую среду (рН 1,5–2,5), поэтому, действие амилазы в желудке прекращается. Кроме того, желудочный сок не содержит ферментов, участвующих в распаде углеводов.
30. Какие процессы с углеводами происходят в тонком кишечнике?
Наиболее важная фаза распада углеводов происходит в тонком кишечнике под действием α-1,4-амилазы и олиго-α-1,6-гликозидазы, секретируемых из поджелудочной железы. Эти ферменты гидролизуют крахмал и гликоген до декстринов, распад которых завершается образованием глюкозы. Образующаяся в процессе распада крахмала и гликогена дисахарид-мальтоза под влиянием мальтазы гидролизуется до двух молекул глюкозы. Стенкой тонкого кишечника секретируются дисахаридазы, мальтаза, сахараза и лактаза. Сахараза расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу, а лактаза – лактозу на глюкозу и галактозу.
31. Каким образом моносахариды попадают в кровь?
Моносахариды всасываются в клетки кишечной стенки и затем попадают в кровь. Транспорт моносахаридов через мембрану клеток кишечника осуществляется с помощью специальных мембранных белков-переносчиков. Скорость всасывания моносахаридов различна: быстрее всего всасывается D-галактоза, затем D-глюкоза и D-фруктоза. Пентозы (рибоза) всасываются медленнее, чем гексозы.
32. Какие процессы происходят с моносахаридами, поступившими в кровь?
Моносахариды, поступившие в кровь, по воротной вене доставляются в печень. В клетках печени значительная часть глюкозы и других моносахаридов фосфорилируется. Фосфорные эфиры моносахаридов легко изомеризуются друг в друга. Часть свободной глюкозы используется для синтеза гликогена, который откладывается в качестве запаса углеводов в гепатоцитах. Другая часть глюкозы поступает в большой круг кровообращения и транспортируется ко всем тканям организма. Благодаря гликогену, который при необходимости может расщепляться до глюкозы, поддерживается в крови её постоянный уровень.
33. Какое содержание глюкозы в крови в норме у человека?
У человека нормальное содержание глюкозы в крови составляет 3,33–5,55 ммоль/л.
КАТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ В ТКАНЯХ ОРГАНИЗМА
34. Какие существуют пути распада/катаболизма глюкозы в организме?
Существует два пути катаболизма глюкозы:
• аэробный – в присутствии кислорода;
• анаэробный – в отсутствии кислорода.
35. Какие превращения глюкозы являются анаэробными?
К анаэробным превращениям глюкозы относятся:
• гликолиз,
• гликогенолиз,
• спиртовое брожение (только у микроорганизмов).
ГЛИКОЛИЗ
36. Какой процесс называют гликолизом?
Гликолиз – это ферментативное окисление глюкозы, протекающее с образованием двух молекул молочной кислоты в анаэробных (бескислородных) условиях, в процессе которого образуется небольшое количество АТФ.
37. Как представляется схема распада глюкозы в анаэробных условиях?
Процесс распада глюкозы до молочной кислоты представлен на схеме:
Гликолиз протекает в клетках тканей человека и животных. Молочная кислота является конечным продуктом анаэробного окисления глюкозы.
38. Какова схема распада глюкозы в аэробных условиях?
При аэробном, то есть, в присутствии кислорода процесс распада глюкозы, как показано на схеме, явлется более сложным:
39. Какой процесс называют аэробным гликолизом?
Стадия превращения глюкозы до пирувата одинакова при аэробных и анаэробных условиях. При аэробном гликолизе образованный из глюкозы пируват поступает в матрикс митохондрий, где окислительно декарбоксилируется до ацетил-КоА. Затем
ацетил-КоА поступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл Кребса), где он окисляется и декарбоксилируется. Цикл трикарбоновых кислот и сопряженная с ним цепь переноса электронов, расположенная на внутренней мембране митохондрий, позволяют получить большое количество АТФ.
40. Какие виды реакций происходят при гликолизе?
При гликолизе происходят следующие реакции:
1) Перенос фосфатной группы. Фосфатная группа переносится от АТФ на промежуточный продукт гликолиза или наоборот, от макроэргических фосфорсодержащих субстратов на АДФ.
2) Перемещение фосфатной группы. Фосфатная группа перемещается внутри молекулы от одного кислородного атома к другому.
3) Изомеризация. Кетоза превращается в альдозу и наоборот.
4) Альдолазное расщепление связи С—С.
5) Окисление глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат.
6) Дегидратация. Отщепление молекулы воды.
41. Где в клетках локализован полиферментный комплекс гликолиза?
Ферменты гликолиза локализованы в цитозоле клетки. Глюкоза проникает в клетку с помощью специального переносчика и вторичного активного транспорта.
42. Как протекает первая реакция гликолиза?
Первой реакцией гликолиза является фосфорилирование глюкозы. Перенос фосфатной группы с АТФ к гидроксильной группе при С-6 глюкозы катализируется гексокиназой. Это первая необратимая реакция гликолиза.
Гексокиназа способна катализировать фосфорилирование не только D–глюкозы, но и другие гексозы D-ряда.
43. Что происходит во второй реакции гликолиза?
Второй реакцией гликолиза является изомеризация, превращение глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат. Шестичленное пиранозное кольцо глюкозо-6-фосфата превращается в пятичленное фуранозное кольцо фруктозо-6-фосфата. Происходит превращение альдозы в кетозу. Реакция протекает в обоих направлениях и катализируется глюкозо-6-фосфатизомеразой.
44. Как протекает третья стадия гликолиза?
За стадией изомеризации следует вторая реакция фосфорилирования. Образовавшийся фруктозо-6-фосфат фосфорилируется за счёт АТФ с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. Реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой. Это самая медленно протекающая реакция гликолиза, определяющая скорость гликолиза.
45. Что происходит в четвёртой реакции гликолиза?
В четвертой реакции гликолиза происходит расщепление фруктозо-1,6-бисфосфата с образованием двух фосфотриоз: глицеральдегид-3-фосфата и диоксиацетон-3-фосфата. Реакция катализируется альдолазой и является обратимой.
46. Как протекает пятая реакция гликолиза?
В пятой реакции происходит изомеризация триозофосфатов под действием триозофосфатизомеразы. Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону образования диоксиацетон-3-фосфата (95%), глицеральдегид-3-фосфата образуется только около 5%. В следующей (шестой) реакции гликолиза происходит окисление глицеральдегид-3-фосфата. Уменьшение содержания глицеральдегид-3-фосфата активирует превращение диоксиацетон-3-фосфата в глицеральдегид-3-фосфат. Этой стадией завершается первый этап гликолиза.
47. Что происходит в шестой реакции гликолиза?
В шестой реакции гликолиза происходит окисление глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат под действием глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы. В этой окислительно-восстановительной реакции происходит генерирование высокоэнергетического фосфатного соединения 1,3-бисфосфоглицерата с макроэргической связью. Образование 1,3-бисфосфоглицерата представляет собой пример фосфорилирования на субстратном уровне.
48. Как протекает седьмая реакция гликолиза?