Р. П. Самусев
Общая и частная гистология
4.1. Соединительная ткань со специальными свойствами
Слизистая соединительная ткань – тип рыхлой соединительной ткани, наблюдается у эмбриона (в глубоких слоях кожи и пупочном канатике). Содержит крупные звездообразные фибробласты и желеобразное основное вещество с некоторым количеством коллагеновых волокон.
Эмбриональная соединительная ткань состоит из звездчатых, бледно окрашивающихся мезенхимных клеток, погруженных в гелеобразное аморфное основное вещество, содержащее небольшое количество широко разбросанных волокон (в основном ретикулярных). В этих полипотентных мезенхимных клетках часто наблюдаются фигуры митоза.
Ретикулярная соединительная ткань – пучки тонких, мелких коллагеновых волокон, которые окрашиваются в черный цвет нитратом серебра. Расположена вокруг синусоидов печени и формирует строму лимфатических органов. Кроме ретикулярных клеток, имеет много блуждающих клеток (лейкоциты, макрофаги и т. п.).
Жировая соединительная ткань может быть белой (однокамерной) или бурой (многокамерной).
Белая жировая ткань запасает жир в крупных жировых клетках, разделяется на доли и дольки тонкими листками фиброзной соединительной ткани; богато васкуляризована и иннервирована.
Бурая жировая ткань состоит из многокамерных адипоцитов, которые содержат многочисленные митохондрии; имеется в основном у новорожденных и животных, впадающих в спячку. Также хорошо кровоснабжается и иннервируется.
Функция: выделяет тепло, разобщая клеточное дыхание и окислительное фосфорилирование.
Тесты и вопросы для самоконтроля
1. На гистологическом препарате рядом с тканевыми базофилами видно большое количество гранул. Какие вещества выделились из клеток и как называется этот процесс?
2. Вокруг капилляров располагаются клетки с базофильной зернистостью. Как называются эти клетки, что они выделяют и каково их влияние на функциональное состояние капилляров?
3. Известно, что кровяные пластинки (тромбоциты) принимают участие в процессе свертывания крови. Какие клетки соединительной ткани препятствуют этому?
4. Под влиянием ультрафиолетовых лучей изменился цвет кожи. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этой реакции?
5. У больного в межклеточном веществе увеличено количество гликозаминогликанов. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этом процессе?
6. Под кожу попало инородное тело. Какова будет реакция рыхлой соединительной ткани и какие клетки в ней участвуют?
7. У человека при авитаминозе в фибробластах рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушен синтез белка тропоколлагена. Какие изменения будут отмечены в межклеточном веществе?
8. В рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушено образование основного вещества. Нарушением функций каких основных клеток может быть вызвано это явление?
9. При использовании светового микроскопа на препарате рыхлой волокнистой соединительной ткани видны овальные клетки средних размеров, с круглым ядром, хроматин в котором расположен в виде колесика со спицами. На электронограмме видна очень хорошо развитая гранулярная цитоплазматическая сеть. Как называются эти клетки?
10. В месте внедрения инородного тела в организме возникает воспаление с участием клеток крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Какие клетки крови и соединительной ткани будут обнаружены в очаге воспаления?
11. На препарате видны овальные клетки в виде пустых ячеек с уплощенным ядром, расположенным вблизи клеточной мембраны. Какие это клетки и что они образуют?
12. При исследовании соединительной ткани видна клетка с хорошо выраженной специфической базофильной зернистостью. Как называется эта клетка?
13. Известно, что клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани имеют различный генез. В условном эксперименте в период гисто-и органогенеза разрушено развитие клеток, производных мезенхимы. Нарушение развития каких клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани будет наблюдаться при этом?
14. Гигантские клетки чужеродных тел – это объединение: а) макрофагов, б) лимфоцитов, в) фибробластов, г) адипоцитов.
Ответы
1. Серотонин, гистамин; дегрануляция.
2. Тканевые базофилы; гистамин, выделяемый этими клетками, способствует расширению капилляров и увеличению проницаемости их стенок.
3. Тканевые базофилы, эндотелиоциты.
4. Пигментные клетки.
5. Фибробласты, тканевые базофилы.
6. Воспалительная; нейтрофилы, макрофаги, фибробласты.
7. Нарушается процесс формирования коллагеновых волокон.
8. Фибробластов, фиброцитов, тканевых базофилов.
9. Плазматические клетки.
10. Нейтрофилы, лимфоциты, макрофаги, фибробласты.
11. Жировые клетки, жир.
12. Тканевой базофил.
13. Фибробластов.
14: а) гигантские клетки чужеродных тел образуются при слиянии макрофагов.
Глава 5
Кровь и кроветворение
5.1. Кровь
Кровь – особый тип соединительной ткани, который состоит из форменных элементов (клетки и кровяные пластинки), взвешенных в жидком межклеточном веществе (плазма).
Средний объем крови в организме взрослого человека около 5 л, что составляет 6–8 % от массы тела.
Кровь циркулирует по всему телу по замкнутой системе сосудов, доставляя к органам и тканям различные питательные вещества, газы (кислород, углекислый газ), гормоны, белки, электролиты и т. д. В этом проявляется ее транспортная функция:
– регулирует температуру тела (терморегуляторная функция) и участвует в регуляции осмотического и кислотно-основного равновесия (гомеостатическая функция);
– удаляет из тканей продукты метаболизма и выделяет их с мочой из организма (экскреторная функция);
– нейтрализует чужеродные антигены, обезвреживает микроорганизмы за счет неспецифических и специфических (иммунных) механизмов (защитная функция).
Циркулирующие форменные элементы крови имеют относительно небольшую продолжительность жизни, поэтому они должны постоянно заменяться. Процесс образования новых форменных элементов называется гемоцитопоэзом.
5.1.1. Плазма крови
В плазме 90 % воды, 9 % органических компонентов (белки, аминокислоты и т. д.) и 1 % неорганических солей.
Белки плазмы – это фибриноген, альбумины, глобулины, компоненты комплемента, обеспечивающие ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, перенос различных веществ и защитные функции.
Фибриноген переходит в фибрин под действием различных белков – ферментов крови и кофакторов, обеспечивая свертывание крови.
Альбумины – белки небольшой молекулярной массы (60 000), количественно преобладающие в плазме крови; их функция – поддержание осмотического давления в сосудистой системе и транспорт определенных метаболитов.
Глобулины бывают трех типов: α, β и γ:
– γ-глобулины – это антитела, утилизируемые в ходе реакций иммунологической защиты;
– α– и β-глобулины транспортируют ионы металлов (железо и медь) и липиды (в форме липопротеинов).
Компоненты комплемента участвуют в неспецифических защитных реакциях.
Сыворотка крови – жидкость, остающаяся после свертывания крови, в которой отсутствует фибриноген и факторы свертывания.
5.1.2. Форменные элементы крови
Эритроцит (erythrocytus) – это круглый двояковогнутый диск (дискоцит); окрашивается в светлый оранжево-розовый цвет при окраске по методу Романовского – Гимзы. Зрелые эритроциты не имеют ядер.
Дискоциты составляют 90 % от всех зрелых эритроцитов, остальные – это сфероциты и эхиноциты.
Диаметр эритроцитов 7,16—7,98 мкм (75 % всех эритроцитов – это нормоциты), но может уменьшаться до 6 мкм и менее (12,5 % – это микроциты) или увеличиваться до 8,5–9,0 мкм (12,5 % – это макроциты).
Ультраструктура: в зрелом эритроците нет ни органелл, ни ядра; в нем 60 % воды и 40 % – сухой остаток, в основном гемоглобин и периферические белки.
Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепочек, каждая ковалентно связана с гемом (модифицированное порфириновое кольцо).
Типы нормального гемоглобина взрослого человека зависят от последовательности аминокислотных остатков в полипептидных цепях и известны как HbA1, HbA и HbF (гемоглобин плода); преобладает HbA. Иногда в популяции встречается атипичный гемоглобин S (HbS), являющийся результатом точечных мутационных процессов.
Периферические белки связаны с внутренней стороной клеточной мембраны. Наибольшее значение имеют протеин 4,1, анкирин, спектрин, гликофорин и актин.
Спектрин и актин помогают поддерживать форму зрелого эритроцита, в то время как протеин 4,1 и анкирин связывают актин и спектрин с интегральными белками на поверхности плазматической мембраны.
Количество эритроцитов в 1 мкл 3,9–5,5 106 у мужчин и 3,7–4,7 106 у женщин (соответственно 3,9–5,5 1012/л и 3,7–4,7 • 1012/л).
Продолжительность жизни: при циркуляции примерно 100–200 дней (в среднем 120 дней), а затем разрушаются макрофагами селезенки и в меньшей степени печени и красного костного мозга.
Функция эритроцитов: транспорт кислорода в ткани тела и двуоксида углерода из них:
– в областях высокого парциального давления кислорода (в легких) гемоглобин избирательно присоединяет кислород, формируя оксигемоглобин;
– в областях высокого парциального давления двуоксида углерода (в тканях) оксигемоглобин освобождает кислород, обменивая его на двуоксид углерода, формируя карбоксигемоглобин;
– перенос на своей поверхности некоторых гормонов (инсулин) и ядов (оксид углерода), ряда биологически активных веществ (иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы).
Лейкоцит (leukocytus) – форменный элемент крови, имеющий ядро. Выделяют две группы лейкоцитов: гранулоциты и агранулоциты в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме специфических гранул.
В 1 мкл крови количество лейкоцитов составляет от 4000 до 9000 (4–9 109/л).
К гранулоцитам относятся нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы), эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) и базофильные гранулоциты (базофилы), к агранулоцитам – моноциты и лимфоциты.
Нейтрофильный гранулоцит (granulocytus neutrophilicus), или нейтрофил (рис. 5.1), – это округлая клетка диаметром 9—12 мкм с темно-синим сегментированным ядром (обычно 3–4 сегмента), сегменты которого соединены тонкими перемычками хроматина. В нейтрофилах женщин определяется тельце Барра (половая хромосома) – выпячивание ядра в виде барабанной палочки. Это находящаяся в неактивной форме одна из двух Х-хромосом.
Рис. 5.1. Нейтрофильный гранулоцит. ТЭМ. ×10 000.
1 – сегменты ядра; 2 – азурофильные гранулы; 3 – специфические гранулы; 4 – псевдоподия.
Ультраструктура: небольшой, центрально расположенный комплекс Гольджи, редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и свободных рибосом.
В цитоплазме находятся специфические гранулы, первичные лизосомы в виде азурофильных гранул и некоторое количество гликогена.
Специфические, или вторичные, гранулы окрашиваются слабо. Это мелкие (диаметром 100–300 нм), как правило, сферические образования, окруженные однослойной мембраной.
Содержимое гранул: лизоцим, фагоцитин, коллагеназа, щелочная фосфатаза, лактоферрин, активатор плазминогена, а также адгезивные белки.
Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) значительно крупнее (диаметром примерно 0,5 мкм), чем специфические, их меньше.
Они содержат различные гидролитические ферменты, участвующие в фагоцитозе, а также лизоцим, миелопероксидазу, нейтральные протеазы, дефензины, катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость.
Третичные гранулы содержат желатиназу, лизоцим, адгезивные белки и другие ферменты.
Секреторные пузырьки несут на своих мембранах большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов.
Количество: в 1 мкл от 3500 до 7000 (65–75 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни около недели (6–7 дней).
Функция: прежде всего защитная (фагоцитарная). Эти клетки мигрируют из кровотока между эндотелиальными клетками стенок сосудов микроциркуляторного русла путем диапедеза в пространства соединительной ткани, чтобы сформировать первую линию защиты:
– опознают и фагоцитируют бактерии, образуя фагосомы;
– специфические гранулы затем сливаются с фагосомами, обеспечивая переваривание их содержимого;
– азурофильные гранулы также сливаются с фагосомами, выделяя в них свои гидролитические ферменты, переваривая микроорганизмы и часто убивая саму клетку.
Гной – это скопление мертвых нейтрофилов, макрофагов, микроорганизмов и тканевой жидкости.
Нейтрофилы участвуют в регуляции деятельности других клеток, вырабатывая ряд цитокинов.
Третичные гранулы участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза.
Секреторные пузырьки, сливаясь с плазмолеммой, обеспечивают приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием сосуда.
Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит (granulocytus eosinophilicum), или эозинофил, – это округлая клетка диаметром 10–14 мкм. Ядро темное, чаще двудольное, напоминающее пару связанных сосисок.
Цитоплазма непрозрачна из-за множества специфических гранул, окрашивающихся в красновато-оранжевый цвет. Присутствуют также азурофильные гранулы (первичные лизосомы) и, редко, микрогранулы.
Ультраструктура: органеллы относительно немногочисленные, множество митохондрий, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, а также значительные запасы гликогена.
Специфические гранулы! – крупные эллипсощцше образования длиной 0,5–1,5 мкм и шириной 0,3–1,0 мкм, окруженные однослойной мембраной. На электронных микрофотографиях выявляется наличие в гранулах вытянутой кристалловидной сердцевины, окруженной хлопьевидным и гомогенным веществом.
Содержат лизосомальные ферменты, катионный белок, нейротоксин, гистаминазу, пероксидазу и главный основной белок (богатый аргинином) – компонент кристалловидной сердцевины, который инактивирует гистамин, гепарин и простагландины, а также оказывает антигельминтное, антипротозойное и антибактериальное действие.
Азурофильные гранулы! (первичные лизосомы) диаметром 0,5 мкм находятся в цитоплазме в небольшом количестве. Они содержат кислую фосфатазу, арилсульфатазу и другие гидролитические ферменты.
Количество в 1 мкл 150–400 (от 1 до 5 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни 6–8 дней, в кровеносном русле находятся всего 3–8 ч, поэтому основная часть эозинофилов содержится в периферических тканях (на один эозинофил в крови приходится 100–300 эозинофилов в тканях).
Функция до конца не выяснена. Считают, что эозинофилы фагоцитируют комплексы антиген – антитело, а также связаны с инактивированием и уничтожением паразитарных факторов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом;
– они также инактивируют гистамин и лейкотриены, которые выделяются тканевыми базофилами (тучными клетками) и базофильными гранулоцитами;
– аллергические реакции вызывают увеличение популяции эозинофилов, что косвенно указывает на их участие в этих процессах.
Базофильный гранулоцит (granulocytus basophilicus), или базофил, – это округлая клетка диаметром 8—10 мкм. Имеет светло-синее S-образное ядро, часто замаскированное многочисленными темными крупными специфическими гранулами. Присутствуют также азурофильные гранулы.
Ультраструктура: органеллы сравнительно немногочисленные, хотя присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть;
– цитоплазма содержит специфические гранулы, небольшое количество гликогена, липидные капли и азурофильные гранулы.
Специфические гранулы крупные (диаметр 0,5–1,3 мкм), ограниченные мембраной сферические структуры, содержащие гранулярные частицы в гомогенно-хлопьевидном основном веществе;
– содержат гепарин, гистамин, пероксидазу, ферменты (протеазы и др.), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов и, вероятно, анафилактический фактор.
Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) немногочисленные, содержат гидролитические ферменты.
Количество: это самые малочисленные из всех клеток крови, от 50 до 100 в 1 мкл (0,5–1 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни, вероятно, большая (например, у мыши от 1 до 1,5 года); у человека предположительно до нескольких суток.
Функция: подобно тучным клеткам базофилы выделяют гистамин, гепарин, анафилактический фактор и эозинофильный хемотаксический фактор (регуляторная и защитная функции). Обладают слабой фагоцитарной активностью.
Моноцит (monocytus) – самая крупная из всех циркулирующих клеток, диаметром от 12 до 15 мкм.
Ядро ацентрическое, бобовидное или подковообразное (реже дольчатое), имеет выраженную сеть глыбок гетерохроматина. Присутствуют обычно 1–2 ядрышка.
Цитоплазма серо-голубая, содержащая многочисленные азурофильные гранулы. Специфические гранулы отсутствуют.
Ультраструктура: комплекс Гольджи, относительно редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и рибосом. Присутствуют также азурофильные гранулы, гликоген, микрофиламенты и микротрубочки. Отмечается наличие цитоподий, пиноцитозных пузырьков, фагосом.
Азурофильные гранулы очень многочисленные. Это первичные лизосомы (диаметр 0,5 мкм), содержащие, кроме других ферментов, пероксидазу, лизоцим, лактоферрин, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода и другие биоокислители, кислую фосфатазу и арилсульфатазу.
Количество: в 1 мкл от 200 до 800 (6–8 % всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни: в кровеносном русле, вероятно, менее 3 дней, в тканях – от 40 до 60 дней.
Функция: моноциты мигрируют в соединительную ткань, где дифференцируются в макрофаги и фагоцитируют чужеродные агенты и вещества;
– влияют на иммунные процессы, способствуя продукции антител иммунокомпетентными клетками (плазмоцитами);
– осуществляют захват и внутриклеточное переваривание различных стареющих и погибших клеток и постклеточных структур (в том числе форменных элементов крови), а также их фрагментов;
– секретирует различные вещества, регулирующие состояние межклеточного вещества (лизосомальные протеазы, коллагеназы, эластазы и др.) и функциональную активность и пролиферацию клеток других типов (монокины).
Лимфоцит (lymphocytus) – это сферическая мелкая клетка диаметром 8—10 мкм; окрашенное ядро занимает большую часть клетки, оставляя узкий ободок светлой голубой цитоплазмы на периферии (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Лимфоцит. ТЭМ. ×18 000.
1 – ядро; 2 – гетерохроматин; 3 – цитоплазма; 4 – митохондрия; 5 – рибосомы.
Ультраструктура: небольшое количество митохондрий, слаборазвитый комплекс Гольджи, почти нет гранулярной эндоплазматической сети, но большое количество свободных рибосом. Присутствует также некоторое количество лизосом (азурофильные гранулы диаметром 0,5 мкм).
Лимфоциты – единственные клетки крови, способные при определенных условиях митотически делиться.
Лимфоциты – весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.
Классификация лимфоцитов: 1) по размерам и морфологии; 2) по генезису (особенностям развития); 3) по функции; 4) по рецепторам к антигенам; 5) по продолжительности жизни.
По размерам лимфоциты подразделяются на малые – 4,5–6 мкм; средние – 7—10 мкм и большие – более 10 мкм.
В крови около 90 % малых (зрелые) и 10–12 % средних лимфоцитов. Большие (бластные) лимфоциты в нормальных условиях в крови не встречаются.
В крови взрослого человека наблюдаются также большие гранулярные лимфоциты (5—10 % от всех лимфоцитов крови) с бобовидным асимметрическим ядром и цитоплазмой, содержащей крупные азурофильные гранулы с перфорином и гранзимами, обеспечивающими цитотоксическую активность этих клеток. Они выполняют функцию NK-клеток, или естественных киллеров, – особой разновидности эффекторных клеток иммунной системы.
По особенностям ультраструктуры малые лимфоциты подразделяются на светлые (70–75 %) и темные (12–13 %). По источникам развития выделяют:
– Т-лимфоциты: их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом;
– В-лимфоциты: их развитие у птиц связано со специальным органом в области задней кишки – фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека – пока точно не установленным ее аналогом (скорее всего, с красным костным мозгом).
По функции:
I. Т-лимфоциты, обеспечивающие клеточный, или врожденный, иммунитет, подразделяют на субпопуляции: 1) киллеры, 2) хелперы, 3) супрессоры, 4) клетки памяти, 5) амплифайеры, 6) дифференцирующие и др.;
– Т-киллеры, или цитотоксические лимфоциты, обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток;
– Т-хелперы регулируют гуморальный иммунитет, усиливая деятельность В-лимфоцитов;
– Т-супрессоры также участвуют в регуляции гуморального иммунитета, угнетая функцию плазмоцитов;
– Т-клетки памяти: короткоживущие (месяцы) и долгоживущие (годы);
– Т-амплифайеры (усилители) усиливают функции Т-киллеров, хелперов, супрессоров и других иммунокомпетентных клеток;
– Т-дифференцирующие клетки оказывают влияние на пролиферацию и дифференцировку стволовых клеток.
II. В-лимфоциты, обеспечивающие гуморальный, или приобретенный, иммунитет;
– защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов: бактерий, вирусов, токсинов, белков и др. Среди В-лимфоцитов выделяют:
– рецепторные (нулевые) В-лимфоциты, которые выполняют только рецепторные функции, т. е. распознают соответствующий их рецепторам антиген;
– эффекторные В-лимфоциты (плазмоциты), трансформирующиеся из «нулевых» клеток под влиянием антигена в присутствии Т-хелперов и макрофагов и активно продуцирующие антитела;
– В-клетки памяти: короткоживущие (недели) и долгоживущие (месяцы).
В пределах своих субпопуляций Т– и В-лимфоциты различаются между собой по типам рецепторов к разным антигенам, образуя группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него есть рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует и дифференцируется, в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.
Количество: это вторая по многочисленности популяция агранулоцитов крови – в 1 мкл от 1500 до 2500 (20–25 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни: Т-лимфоциты могут жить несколько лет, В-лимфоциты погибают через несколько месяцев.
Функция: Т-лимфоциты ответственны в первую очередь за клеточный (врожденный) иммунитет, В-лимфоциты обеспечивают гуморальный (приобретенный) иммунитет.
Тромбоцит (thrombocytus), или кровяная пластинка, – это округлый или овальный фрагмент клетки диаметром 2–4 мкм. Тромбоциты происходят от мегакариоцитов в красном костном мозге.
Кровяные пластинки имеют прозрачный периферический участок (гиаломер) и более плотный гранулярный центр (грануломер).
Гиаломер содержит актиновые микрофиламенты цитоскелета и микротрубочки, а также промежуточные филаменты; систему трубочек, соединенную с поверхностью (открытая система канальцев), обеспечивающую экзоцитоз содержимого гранул тромбоцитов, и плотную систему трубочек (которая, вероятно, накапливает и выделяет ионы кальция, а также вырабатывает простагландины);
– микротрубочки (4—15) формируют краевое кольцо по периферии цитоплазмы, служащее для поддержания формы тромбоцита;
– промежуточные филаменты образованы белком виментином.
Грануломер состоит из α-гранул (диаметр от 300 до 500 нм), плотных телец, или 5-гранул (диаметр от 250 до 300 нм), 1-гранул, редко встречающихся митохондрий, некоторого количества лизосом и частиц гликогена;
– плазмолемму покрывает гликокаликс, состоящий из гликозаминогликанов и гликопротеинов. В присутствии ионов кальция и АДФ он способствует слипанию кровяных пластинок, так что в случае необходимости они могут приклеиваться друг к другу и к стенке сосуда;
– α-гранулы содержат фибриноген, фибронектин, тромбопластин кровяных пластинок, тромбоцитарный фактор роста, тромбоглобулин, тромбоспондин и фактор свертывания V;
– плотные тельца (с плотным матриксом) содержат АДФ, АТФ, ионы кальция, магния, пирофосфат, гистамин, серотонин;
– l-гранулы (диаметр 200–250 нм) содержат гидролитические ферменты и рассматриваются как лизосомы.
Количество тромбоцитов в 1 мкл от 200 000 до 300 000 (200–300 109/л).
Продолжительность жизни менее 2 нед, ежедневно обновляется около 15 % от всех тромбоцитов.
Функция: остановка кровотечения при повреждении стенки сосудов путем свертывания крови (гемокоагуляция);
– участие в реакциях заживления ран и воспаления;
– обеспечение нормальной функции эндотелия сосудов (ангиотрофическая функция).
Анализ крови определяется такими понятиями, как гемограмма и лейкоцитарная формула.
Гемограмма – количественное содержание форменных элементов крови в 1 л или 1 мкл.
Гемограмма взрослого человека
Эритроциты:
у мужчин – 3,9–5,5 1012/л (3,9–5,5 106 в 1 мкл);
у женщин – 3,7–4,7 1012/л (3,7–4,7 106 в 1 мкл).
Лейкоциты – 3,8–9,0 109/л (3,8–9 103 в 1 мкл).
Тромбоциты: – 200–300 109 (200–300 103 в 1 мкл).
Лейкоцитарная формула – процентное содержание различный форм лейкоцитов (от общего числа лейкоцитов, принимаемого за 100 %).
Лейкоцитарная формула взрослого человека
Базофилы – 0,5–1 %.
Эозинофилы – 1–5 %.
Нейтрофилы – 65–75 %:
юные – 0–0,5 %;
палочкоядерные – 3–5 %;
сегментоядерные – 60–65 %.
Лимфоциты – 20–35 %.
Моноциты – 6–8 %.
