Станислав Дробышевский
Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой
Pappochelys rosinae
Наконец, германский Proganochelys quenstedti (он же Psammochelys, Stegochelys и Triassochelys) 210 млн л. н. имел уже хорошо развитые верхний и нижний панцири, соединённые швом, причём карапакс срастался с остистыми отростками позвонков и тазом, а сзади был украшен торчащими назад шипами. Голова и хвост тоже были дополнительно защищены шипами, на нёбе ещё сохранялись маленькие зубки. Проганохелисы были немаленькими – практически квадратный панцирь имел длину и ширину до 65 см. В отличие от плавающего одонтохелиса, проганохелис был наземным животным. Примерно в то же время – в норийском веке – и тоже в Германии и Польше жили в целом похожие Proterochersis (они же Murrhardtia) и Keuperotesta limendorsa, а в Аргентине – Palaeochersis talampayensis, только они были поменьше – 30–45 см, их овальные выпуклые панцири не имели никаких украшений, а зубы окончательно пропали.
Маленькая тонкость
Черепахи – отличный пример для расчёта скорости эволюции. 240 миллионов лет назад паппохелис ещё был совсем не похож на черепаху, 230–220 млн л. н. эуринхохелис и одонтохелис начали обзаводиться панцирем и терять зубы, а 210 млн л. н. проганохелис и его родственники – уже образцовые черепахи. То есть, понадобилось каких-то 30 миллионов лет для полного преображения «под ключ». Показательно, что оценки для многих других эволюционных свершений вполне сопоставимы – возникновение амфибий, китов и даже людей (от совсем-совсем обезьяны до совсем-совсем человека) тоже укладывается в сроки в 20–30 миллионов лет.
Как сплошь и рядом случалось в эволюции, черепахи, возникнув, достигли своей черепашьей нирваны и в последующем менялись совсем незначительно. Конечно, всякие полезные мелочи (например, водное дыхание или подвижный сустав двух половин пластрона у шарнирных черепах Сuorа) добавлялись, но общий принцип оставался прежним: туповатая коробочка на кривых коротких ножках. В итоге черепахи, хотя часто называются самыми примитивными современными рептилиями, удивительным образом сочетают архаичность в одних чертах и резкую специализацированность, то есть прогрессивность, в других.
Развесистый куст возможностей реализовали диапсиды, давшие множество специфических групп. У части височные окна так сильно преобразились (нижнее закрылось), что иногда их выделяют в отдельную группу парапсид, или эвриапсид.
Опустевшее море в раннем триасе освоили Ichthyopterygia. Конечно, там ещё водились акулы, но, во‐первых, далеко не в том количестве, что раньше, а во‐вторых, вкусных фолидофорусов и лептолеписов хватало на всех. Первые ихтиоптеригии – Hupehsuchia из раннего (с оленекского века) и среднего триаса Китая, например, Hupehsuchus nanchangensis, Eohupehsuchus brevicollis и Nanchangosaurus suni, как водится, были похожи на длинно-остромордых крокодилов разной степени вытянутости и толщины с бронированной спиной, огромными широкими кистями и стопами, использовавшимися как вёсла, и мощным гребным хвостом. У многих хупехзухий увеличивался предпервый палец, а один из скелетов оказался обладателем семи пальцев на передней лапе и шести – на задней. Вероятно, такие пальцы уже не были самостоятельны, а образовывали широкие ласты. Рёбра Parahupehsuchus longus были расширены, плотно уложены и покрыты сплошным панцирем из мелких окостенений. Спина Eretmorhipis carrolldongi тоже была покрыта здоровенными костными бляхами, а голова оказалась удивительно похожей на голову утконоса: верхняя челюсть расширена и раздвоена, а между половинками залегала дополнительная косточка, аналогичная «парадоксальной косточке» (os paradoxum) утконоса.
Eretmorhipis carrolldongi
Хупехзухии оказались, хотя и оригинальными, но эндемичными животными, не давшими развития. Самой же успешной группой триасовых ихтиоптеригий стали ихтиозавры Ichthyosauria (Ichthyosauromorpha, или Ichthyosauriformes).
Первые их представители из оленекского века (248 млн л. н.) Китая – Cartorhynchus lenticarpus и Sclerocormus parviceps – были ещё очень непохожи на тех «дельфинчиков», которых все привыкли видеть на буриановских картинах. Это были толстые неуклюжие создания с короткой широкой мордой, огромными глазами, широкими лапами-плавниками и длинным веслообразным хвостом. Спинного плавника они, по всей видимости, пока не обрёли. Возможно, они ещё умели выползать на берег, как тюлени.
Но очень быстро на основе таких неуклюжих тварей возникли настоящие покорители океана. Уже в следующем – анизийском – ярусе Японии и Канады обнаруживается Utatsusaurus hattai. Этот трёхметровый ихтиозавр всё ещё был широкоголов и не имел спинного плавника, но обладал всеми узнаваемыми чертами группы: вытянутым рылом, зачаточным хвостовым плавником, причём позвоночный столб ушёл в нижнюю лопасть, а верхняя образована только кожей. Таз начал терять соединение с крестцом, а передние и задние ласты были почти равной длины, выдавая не очень прыткого пловца.
Cartorhynchus lenticarpus
Работа над ошибками
На реконструкциях ихтиозавры сплошь и рядом изображены как крутоспинные дельфинчики, бодро прыгающие и кувыркающиеся над пенистыми волнами. Очень эффектно, жаль только, что совершенно не реалистично. Позвоночник ихтиозавров, как и у всех рептилий, изгибался с боку на бок, а не сверху-вниз, так что они плавали подобно морским змеям, но никак не дельфинам. Именно поэтому и хвостовой плавник ихтиозавров ориентирован в вертикальной плоскости, как у рыб, а не горизонтальной, как у китообразных (конечно, и акулы с марлинами иногда сигают над волной, вертикальный хвост им не помеха, но всё же до дельфинчиков им далеко). К тому же рёбра ихтиозавров были длинными и сильно изогнутыми, стало быть, тело походило на бочку, передние и задние плавники же сплошь и рядом одинаковой длины. Всё это выдаёт не резвых пловцов, а надувные матрасы. В лучшем случае ихтиозавры могли «летать» под водой, как современные морские черепахи. Конечно, знатоки и ценители ихтиозавров обижаются на такой образ их любимых животных, но что поделать – с точки зрения антрополога, привыкшего к скачущим по ветвям приматам, бодрость морских рептилий совсем не впечатляет.
С ихтиозаврами в очередной раз сработал принцип «первого парня на деревне» – раньше всех застолбив свою экологическую нишу и в отсутствие достойных конкурентов, эти хищники быстро достигли совершенства по своим понятиям и до середины мелового периода принципиально уже не менялись. Недоработки конструкции аукнулись гораздо позже и стали очевидны лишь с появлением гораздо более совершенных морских ящеров. Но до этого было ещё очень далеко.
В последующем ихтиозавры стремительно расселяются по всему миру: раннетриасовый Chaohusaurus geishanensis из Китая, среднетриасовые Mixosaurus, жившие от Европы до Северной Америки и Индонезии, длиннейшие – до 10–12 м – Cymbospondylus и многие прочие начали бороздить воды морей. Название Himalayasaurus tibetensis говорит само за себя, очевидно, что география с триасовых времён сильно поменялась. Ясно, началась эпоха специализации. Весьма примитивная Grippia longirostris со Шпицбергена имела в передней части челюстей острые, а в задней – полушаровидные давящие зубы в два ряда, у метровых Phalarodon передние зубы были округлые приострённые, а задние мало отличались от моляров млекопитающих; такими было очень удобно разгрызать раковины моллюсков и панцири крабов. Десятиметровый Guanlingsaurus liangae (он же Shastasaurus liangae) и его родственники вообще потеряли все зубы. Вероятно, они всасывали планктон, широко разевая рот, наподобие усатых китов.
Плавники ихтиозавров до середины триаса ещё сохраняли узнаваемые пять пальцев, но плотно прижатых друг к другу в единой ласте, а число фаланг стало произвольным. У некоторых среднетриасовых ихтиозавров появился характерный треугольный спиной плавник, подобный акульему.
К концу триаса ихтиозавры достигли впечатляющих размеров: Shonisaurus popularis вырастал до 15 м, а похожий на него Shastasaurus sikkaniensis (он же Shonisaurus sikanniensis) – до 21 м! В их плавниках число пальцев сократилось до трёх, а количество фаланг резко выросло и стало совсем уж неопределённо большим. Эти гигантские поплавки неспешно рассекали воды и ловили рыбу своими вытянутыми острыми беззубыми челюстями, как пинцетами.
В среднем и позднем триасе к ихтиозаврам добавились гораздо более шустрые Thalattosauria. Опять крокодилообразные рептилии нырнули в воду: длинные тонкие, очень гибкие и ловкие пловцы с узкой вытянутой мордой, длинной шеей, умеренными лапами и мощным гребным хвостом до 60 позвонков. Впрочем, некоторые детали могли разниться. Например, двухметровый Thalattosaurus имел загнутую на конце морду, острые зубы спереди и плоские зубообразные выросты челюсти сзади; он, видимо, питался моллюсками. Остромордый Askeptosaurus italicus, судя по тонким зубам, ловил рыбу. Поздний Endennasaurus acutirostris вовсе потерял зубы, хотя строение остального скелета у него удивительно примитивное. Gunakadeit joseeae замечателен тем, что найден на Аляске, а судя по развитому подъязычному аппарату, имел длинный сильный язык, что наводит на мысли о каком-то экзотическом варианте питания. В целом похож Miodentosaurus brevis, только он был короткомордый и четырёхметровый. У Hescheleria rubeli передний конец короткой морды загибался совсем уж вертикально вниз, а зубов осталось совсем мало, зато на нижней челюсти торчал здоровенный треугольный «клык». А вот Xinpusaurus отличался гораздо сильнее: очень короткая шея, странно искривлённые челюсти, причём у вида X. kohi острая верхняя челюсть длиннее короткой нижней, с подобием хвостового плавника на кончике длиннейшего хвоста, он был больше похож на ихтиозавра.
Маленькая тонкость
Между прочим, хотя талаттозавры исходно диапсидные, то есть с двумя окнами в черепе, поздние представители потеряли верхнее окно. Это показывает возможности эволюции черепа в разные стороны и подкидывает дровишек в стародавний спор о первичности или вторичности анапсидности черепа черепах и их родственников. Может, и черепахи когда-то имели височные окна?
Многие триасовые водные рептилии настолько странны, что с трудом находят свою родню. Например, крайне странно выглядели двухметровый Helveticosaurus zollingeri и шестнадцатисантиметровый Eusaurosphargis dalassoi. У гельветикозавра была короткая треугольная голова на короткой шее, огромнейшие зубищи-сабли, длинное, но широкое тело, мощные лапы с увеличенным числом фаланг и длинный веслообразный хвост. Эузаросфаргис имел короткие притупленные зубы, странно не смыкающиеся челюсти (зубной ряд верхней задирался вверх, а нижняя челюсть была прямой), овальное тело с длинными тонкими рёбрами и крупночешуйчатым панцирем, а также короткий хвост, передняя часть которого была очень сильно расширена поперечно, а задняя торчала тоненькой ниточкой. Sinosaurosphargis yunguiensis был внешне почти неотличим от черепахи из-за своего круглого панциря, набранного из маленьких окостенений. Спинные и брюшные рёбра были расширены и сами по себе формировали почти сплошные верхний и нижний щиты. Однако его рот был усеян многочисленными мелкими зубками, на короткой плоской треугольной голове были огромные нижние височные окна, почти полностью закрытые верхние и отверстие для третьего глаза – совершенно нетипичное для черепах сочетание.
Helveticosaurus zollingeri
Ещё одна водная триасовая группа парапсид – Synaptosauria – включает, на первый взгляд, весьма разнородных существ. В чём-то похожа на хупехзухий китайская завроптеригия Atopodentatus unicus из анизийского века – очень длинная тонкая трёхметровая «дракошка» с необычайно расширенным «утиным» клювом и мелкими тупыми зубами, уложенными в плотную гребёнку, направленную строго вперёд. Судя по всему, атоподентатус питался морскими водорослями, которые старательно соскребал с камней своей зубной щёткой.
Работа над ошибками
Первая реконструкция атоподентатуса предполагала, что его верхняя челюсть была загнута под прямым углом вниз и при этом расщеплена надвое, а на обеих половинках располагались мелкие зубки, направленные друг к другу. Такого чуда никто не ожидал даже от китайских триасовых тварей! Предполагалось, что такая удивительная форма челюстей работала как фильтровальный аппарат, наподобие китового уса. Впрочем, сенсация продержалась не очень долго, всего пару лет. Новые находки показали, что первая реконструкция была основана на смещённых костях. В реальности морда атоподентатуса была скорее похожа на гипертрофированный утиный клюв.
Другой крайности специализации достигли Placodontia. Плакодонты освоили нишу медленных придонных поедателей моллюсков и брахиопод, болтавшихся в прибойной зоне морей. Более примитивные двухметровые Placodus были тяжеловесными коротконогими короткошеими и длиннохвостыми животными, спина их была покрыта костными пластинками. Конечно, самое удивительное в их строении – зубная система. На широкой морде плакодуса спереди торчали редкие шпателевидные резцы, по бокам челюстей тянулись ряды по четыре овальных плоских давящих зуба, а на нёбе с каждой стороны располагались по три огромных зуба-жернова. Очевидно, передними долотами плакодусы отскребали раковины с камней, а задними давили их. То-то хруст стоял при этом!
Впечатляет грудная клетка Paraplacodus broilii: к длинным поперечным отросткам позвонков крепились расширенные рёбра, шедшие сначала строго вбок, а потом под прямым углом поворачивавшие вниз; снизу коробку замыкали так же изогнутые брюшные рёбра, так что вся конструкция имела вид коробки-параллелепипеда.
Маленькая тонкость
Как бы странно ни выглядели плакодонты, и для них находятся аналоги в длинной череде странных животных. Кайнозойские млекопитающие Palaeoparadoxia, Desmostylus и их родственники тоже были медлительными прибрежными жевателями моллюсков с огромными стамесками в передней части челюстей и бугристыми давилками в задней.
Более продвинутые плакодонты пошли ещё дальше, запаковавшись в панцири. У среднетриасового Cyamodus и позднетриасовой Psephoderma большая часть тела была закрыта почти круглым панцирем из плотно уложенных костяных бляшек, а зад был прикрыт дополнительным широким щитом меньшего размера; очень длинный тонкий хвост тоже был бронирован. Головы этих странных существ имели форму луковицы за счёт огромных скуловых дуг и тонкого вытянутого носа, который в сочетании с круглыми направленными вперёд глазами придавал зверушкам ехидно-клоунское выражение. Нёбо было оборудовано парой огромных зубов-давилок и парой маленьких, а края челюстей – молотилками калибром поменьше. Голова Placochelys placodonta была в целом похожа на головы предыдущих тварей, только с роговым клювом спереди вместо резцов и с короткими шипами по заднему краю, а пятиугольный панцирь был уже единым, хотя по-прежнему набранным из отдельных многоугольных щитков, среди которых выделялись более крупные пирамидки. Хвост такой псевдочерепахи укоротился, а длинные пальцы на лапах с большой вероятностью объединились в сплошные овальные ласты.
Апофеозом явился позднетриасовый германский Henodus chelyops. У него сохранилась лишь пара задних зубов на верхней челюсти и пара – на нижней, а три края строго прямоугольной головы оказались обрамлены острым роговым клювом. Плоский округло-квадратный панцирь закрывал всё тело, кроме шеи с головой и довольно длинного хвоста, для которых спереди и сзади на панцире были предусмотрены глубокие вырезки. Щит был собран из мозаики костяных пластинок с роговым покрытием.
Henodus chelyops
Как видим, медлительность и уязвимость быстро вызвали необходимость бронирования. С другой стороны, существование черепахоподобных животных однозначно указывает на наличие опасных злобных хищников; возможно, таким проклятием плакодонтов были саблезубые гельветикозавры.
Большая часть синаптозавров – Sauropterygia. В их числе Nothosauria – морские рептилии довольно банального облика: вытянутое тело, длинные шея и хвост, узкая плоская вытянутая голова с длинными острыми зубами, иногда далеко перекрещивающимися друг с другом. Судя по умеренной длины лапам с развитыми пальцами, нотозавры вполне могли выползать на берег; впрочем, у некоторых кисти и стопы могли сливаться в сплошные ласты. Нотозавры были одними из самых обычных животных морских побережий, иногда их скелеты находят лежащими чуть ли не слоями друг на друге. Nothosaurus вырастал от 3,5 до 7 м, Ceresiosaurus – от 1 до 3 м, Lariosaurus – до 60 см, а некоторые Neusticosaurus (они же Pachypleurosaurus) – всего до 18 см.
Среднетриасовый Pistosaurus longaevus и в особенности Bobosaurus forojuliensis из начала карнийского века Италии – переходные звенья между нотозаврами и плезиозаврами, их лапы окончательно стали ластами, а тело укоротилось и потеряло гибкость. С их появлением забрезжила эпоха новых морских царей – плезиозавров.
Следующая великая группа рептилий – Lepidosauria; она тем более замечательна, что и поныне чувствует себя лучше прочих. Клювоголовые Rhynchocephalia (или клинозубые Spenodontida), ныне почти исчезнувшие, в триасе были многочисленнее. Planocephalosaurus и Brachyrhinodon taylori мало отличались от современной гаттерии, только вот их останки найдены в Техасе и Шотландии.
Как вы там, потомки?
Современная гаттерия Sphenodon punctatus (с природоохранными целями признано существование второго вида – Sphenodon guntheri) очень похожа на ящерицу, но это не ящерица. У гаттерий есть остатки хорды, брюшные рёбра, венозный синус в сердце, нёбные зубы и функционирующий третий глаз с хрусталиком, но нет копулятивного органа, барабанной перепонки и стремечка, а полость среднего уха у неё заполнена жиром. Живут гаттерии только на маленьких островках вокруг Северного острова Новой Зеландии.
Ещё лучше дело сложилось у чешуйчатых Squamata. Megachirella wachtleri из среднего триаса Италии выглядела довольно банально – именно так, как полагается великому предку всех ящериц. Гораздо оригинальнее планирующие Kuehneosauridae – американский Icarosaurus siefkeri и европейский Kuehneosaurus latus, чьи невероятно удлинённые ребра образовывали «крылья» по бокам тела, как ранее у Weigeltisauridae, одновременно у Mecistotrachelos, позже у Xianglong и в наше время у Draco. Самое интересное, что все эти группы не происходили друг от друга, а развили полёт на рёбрах совершенно независимо.
Упомянутый Mecistotrachelos apeoros из карнийского века Виргинии внешне был очень похож на кюнеозаврид – тоже «ящерка», планирующая на спицеобразных рёбрах, но представляет совсем другую – и гораздо более знаменитую группу – Archosauromorpha.
Архозавроморфы оказались особенно разнообразными диапсидами. В триасе возникла целая куча вариантов архозавроморфов: Protorosauria, Trilophosauria, Fenestrasauria, Rhynchosauria и Archosauria. Впрочем, такое деление далеко не единственное возможное, палеонтологи предложили массу альтернативных схем.
Кроме помянутых групп архозавроморфов, известно много отдельных родов и видов, которые не находят себе прочного места в системе. Например, полуводные саблезубые двухметровые Vancleavea campi и Litorosuchus somnii были похожи на талаттозавров, но, видимо, не были им родственны. Тело этих животных было запаковано в прочный чешуйчатый панцирь, причём в разных местах тела чешуи отличались размером и формой; особенно оригинальны высокие плоские пластинки, образовывавшие гребень по верхнему краю хвоста у ванклеавеи. Впрочем, бронированность, вероятно, не очень мешала подвижности.
Одна из примитивнейших групп архозавроморфов – Protorosauria (они же Prolacertilia, или Prolacertiformes), а её примитивнейшие представители – южноафриканская раннетриасовая Prolacerta broomi и индийская среднетриасовая Pamelaria dolichotrachela – выглядят уже не стандартно, как длинноногие и длинношеие ящерицы с маленькими головками. Похожи и Macrocnemus, и крошечный – всего 14 см – Cosesaurus aviceps.
Работа над ошибками
Prolacerta внешне настолько похожа на ящериц, что некоторое время считалась их прямым предком, за что и получила своё название. Стройные макрокнемус и казезавр, между прочим, выглядят так, как в теории должен был бы выглядеть предок птерозавров, хотя у того, надо думать, передние лапки должны бы быть длиннее задних, тогда как у проторозавров соотношение обратное.
Шея продолжала расти и у китайского Dinocephalosaurus orientalis вытянулась до 1,7 м из 3,5 м общей длины! Тело диноцефалозавра было тонкое и длинное, ножки коротенькие. Этот ящер замечателен не только пропорциями, но и формой головы: плоской, широкой, длинной, прямоугольной, со вздёрнутым носом и огромными острыми клыками. По всей видимости, это был рыбоядный обитатель вод. Совершенно сенсационна находка фрагментов скелета диноцефалозавра с косточками детёныша внутри. Речь не идёт о каннибализме, эти чудесные рептилии были живородящими! Было ли это связано с жизнью в воде или другими сложностями, понять трудно.
Маленькая тонкость
Живорождение диноцефалозавра как минимум значит хромосомное определение пола. У современных крокодилов пол детёныша определяется температурой, при которой находится яйцо. Например, у миссисипских аллигаторов Alligator mississippiensis при 30 °C вылупляются самки, а при 34 °C и выше – самцы. Сама же температура в немалой степени зависит от расположения гнёзда. Подобным образом дело обстоит и у многих черепах, ящериц и гаттерий. Но при живорождении температура матери вряд ли будет столь существенно различаться, причём долгое время, так что пол, скорее, будет зависеть от специальных хромосом, хотя ясно, что генов триасовых животных никто никогда ещё не видел.
Как бы ни был вытянут диноцефалозавр, в номинации «живая удочка» однозначно побеждает Tanystropheus, у которого из максимальной длины 5–6 м шея занимала 3–3,5 м. Шейные позвонки были чрезвычайно удлинёнными, из-за чего, правда, шея не была очень уж гибкой, особенно плохо она гнулась по вертикали. Но удилищу и не надо быть слишком уж эластичным: танистрофеусы сидели на берегах, не спеша макая свои длинные шеи в воду и вылавливая оттуда рыбу, чешуя которой найдена в районе желудка некоторых скелетов. Чтобы невероятная шея не перевешивала, танистрофеусы имели толстый зад и длинный хвост, который, кстати, не был уплощён и вряд ли мог работать веслом. Вероятнее всего, огромные шеи диноцефалозавров и танистрофеусов возникли независимо, хотя очевидно, что предрасположенность к этому была уже у первых проторозавров. Примечательно, что зубы детёнышей отличаются от зубов взрослых своей трёхвершинностью, вероятно, маленькие танистрофейчики были насекомоядными и лишь с возрастом переходили на рыбную диету. Для рептилий такая смена вкусов – обычное дело, но смена зубов нестандартна.
Работа над ошибками
В 1852 г. кости Tanystropheus conspicuus были описаны как хвостовые позвонки динозавра, в 1886 г. новые находки были определены как фаланги птерозавров Tribelesodon longobardicus. Лишь в 1929 г. обнаружение полного скелета расставило всё на свои места: вытянутые косточки оказались не хвостовыми позвонками и уж тем более не пальцами, а шеей архозавра-рекордсмена.
Tanystropheus
Langobardisaurus pandolfii тоже имел удлинённые шейные позвонки, но самих позвонков было немного. Его голова была непропорционально большой, ноги – тонкими и длинными, кисти и стопы – маленькими, а на хвосте первые хвостовые позвонки имели очень длинные поперечные отростки, а дальше тянулась хлыстоподобная нить вдвое длиннее тела. В длину эти странные животные достигали от силы полуметра. В передней части челюстей зубов не было, далее следовали трёхбугорчатые зубы, а завершался ряд огромным длинным плоским моляроподобным зубом. Ещё один родственник танистрофеуса – Tanytrachelos ahynis – имел огромные задние лапы и маленькие передние, его шея была длинной, но до своего знаменитого полутёзки ему было всё же далеко. Особая фишка танитрахелоса – специфические постклоакальные кости за тазом под хвостом. То ли они поддерживали сумку для вынашивания яиц, подобно сумчатым костям сумчатых млекопитающих, то ли служили для прикрепления особых мышц – непонятно.
Некоторые проторозавры пошли совсем другими путями. Ящерицеподобные Drepanosauromorpha – сплошные уникумы, просто победители конкурса «мы ищем таланты». Они освоили деревья и развили для этого массу странных особенностей. Самый древний представитель – Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi – найден в Киргизии, а прочие представители – в Европе и Северной Америке. Крошечный – всего 15 см – итальянский Vallesaurus имел короткую мелкозубую мордочку, кривенькие цепкие лапки, но ещё простого строения, увеличенные остистые отростки передних грудных позвонков, а также хвостик с удлинёнными верхними и нижними отростками на позвонках в передней половине и тонким, заворачивавшимся спиралью концом. Вероятно, таким хвостом, похожим и на весло, и на крючок, можно было цепляться за ветки, как это делают цепкохвостые обезьяны и кинкажу.
Развитие дрепанозавроморфов можно видеть на итальянском Megalancosaurus preonensis, выраставшем до 25 см: его вытянутая треугольная голова с крошечными треугольными зубками была удивительно похожа на птичью, глаза были направлены вперёд, передние лапки были увенчаны кривыми цепкими пальцами с загнутыми когтями, причём два были противопоставлены прочим трём, на задних большой палец, снабжённый копытцем, был противопоставлен четырём прочим когтистым, остистые отростки передних грудных позвонков были увеличены и странно загнуты, а на третьем и четвёртом грудных позвонках вообще срослись, последний же позвонок загнутого хвоста превратился в крючок для цепляния за ветви. Очень длинные лапы позволили предположить, что между ними была натянута летательная перепонка, как у летяги, хотя прямых доказательств этому нет.
Без сомнения, всех превзошёл Drepanosaurus unguicaudatus, несуразный во всём. Его передние лапы не похожи ни на чьи: плоская гребнистая локтевая кость торчала под прямым углом к укороченной лучевой, их концы не соединялись между собой, а огромные – больше лучевой – кости запястья образовали какую-то непотребную конструкцию, если на что и похожую, то на «трёхзвенное» или даже вообще дополнительное предплечье. Из пяти пальцев первый и три последних были маленькими и тоненькими, а второй развился в огромный штырь с гигантским кривым когтем. Самые смелые палеонтологи даже предположили, что такая удивительная рука-крюка предназначалась для расковыривания насекомьих гнёзд типа термитников; правда, существование термитов в триасе пока не доказано, но теоретически что-то подобное уже могло иметь место. Задние лапы дрепанозавра тоже были вооружены огромными кривыми когтями. На загривке дрепанозавра красовался здоровенный гребень из сросшихся отростков позвонков, надо думать – для крепления мощнейших плечевых мышц. Хвост был расширен за счёт удлинённых верхних и нижних отростков позвонков, загнут дугой, а самое главное – нёс костяной крючок на кончике, как у скорпиона. Видимо, подвешивание на ветвях дрепанозавр развил в полном совершенстве.
Drepanosaurus unguicaudatus
Двенадцатисантиметровый Hypuronector limnaios из Нью-Джерси выглядел чуток попроще – без экстремальных пальцев и с совсем небольшим горбиком на загривке. Зато хвост гипуронектора был поистине красив: в виде огромного – целых 6 см! – пера с длиннющими нижними отростками на хвостовых позвонках. Зачем гипуронектору было такое украшение – вопрос. То ли хвост позволял прикидываться листом, то ли, как предполагают некоторые, был рулевой частью летательного оснащения, тогда как между длинными ножками могла бы быть натянута летательная перепонка. Впрочем, как и в случае с мегаланкозавром, это только гипотеза.
Стремление к полёту обуревало и других архозавроморфов. Чудеса продолжались. Sharovipteryx mirabilis из Киргизии и Ozimek volans из Польши были бы очередными тощими длинноногими «ящерками», если бы не летательная перепонка, растянутая на задних ногах. Крылья и всяческие иные летательные плоскости возникали в процессе эволюции не раз, но только шаровиптериксы умудрились сделать это на основе задних ног! Летательная перепонка занимала пространство между палочковидными ногами и основанием хвоста и не соединялась с крошечными передними лапками. Судя по мелким зубкам, озимек был насекомоядным, так что планирование было полезно как для спасения, так и для нападения. Конечно, кроме «ножных крыльев», были и другие странности. Так, у озимека шейные позвонки были крайне удлинены, напоминая вариант танистрофеусов, коракоид срастался с грудиной в единую грудную пластину, лопатка выглядела как широкая полулунная пластина, а на стопе среди тонких вытянутых прямых косточек резко выделялась толщиной, краткостью и изгибом пятая плюсневая кость. Вероятно, она служила опорой при базировании на ветках.
Маленькая тонкость
Каких только летательных приспособлений не существует! Над водами морей парят на растопыренных плавниках некоторые кальмары – крылорукий Sthenoteuthis, птицекрылый Ornithoteuthis и короткопёрый Illex, а также целое семейство летучих рыб Exocoetidae. Особенно богата на умельцев-планеристов Юго-Восточная Азия. Веслоногие лягушки Rhacophorus планируют на перепонках, натянутых между пальцами рук и ног. Лопастехвостые гекконы Ptychozoon имеют не только перепонки на пальцах, но и расширенное тело и плоский хвост. Украшенные древесные змеи Chrysopelea из Юго-Восточной Азии летают вовсе без ног, распластывая всё своё длинное тело. Среди млекопитающих тем же заняты шерстокрылы Cynocephalus volans и Galeopterus variegatus, сумчатые летяги Petaurus, гигантские летяги-тагуаны Petaurista, шипохвостые летяги Anomalurus и наша родная летяга Pteromys volans.
Активный полёт – куда более сложное занятие. Из беспозвоночных его освоили только крылатые насекомые, а из позвоночных – лишь птерозавры, конфуциусорнисы, энанциорнисы, веерохвостые птицы и летучие мыши. Что характерно, по крайней мере птерозавры появились всё в том же триасе. Выдвинуто даже предположение, что шаровиптериксы явились предками птерозавров, однако это крайне сомнительно: шаровиптериксы парили пассивно на ножных перепонках, а птерозавры – активно порхали на ручных.
Ещё одно диво из Киргизии – Longisquama insignis – загадочная диапсида, лишь условно относимая к архозавроморфам, истинная дракошка. На её спине красовался ряд длиннющих – до 29 см, вдвое длиннее всего тела – чешуй. С момента открытия первого отпечатка лонгисквамы в 1969 г. учёные спорят о том, как были устроены и зачем вообще возникли эти «перья». Не вполне ясно, располагались ли они в один или в два ряда, имели ли они настоящие бородки, как у современных птиц, или были сплошными (у примитивных меловых птиц они, кстати, тоже бывали сплошными). По средней линии «перьев» шёл полый стержень, а «опахало» было асимметричным, как у летающих птиц. По одной из реконструкций, «перья» могли раскладываться вбок подобно крыльям и служили для полёта, по другой – не имели никакого отношения к планированию, складывались назад и служили либо для мимикрии, либо для брачных демонстраций. Вторая версия кажется более убедительной, по крайней мере, на самом лучшем отпечатке никаких следов второго ряда не видать, а «бородки» всё же не были разделены, так что опахало было сплошной мембраной. Мы не знаем этого наверняка, но, если удивительные чешуи были порождением полового отбора, можем предположить, что они были ещё и ярко окрашены.
