Станислав Дробышевский
Палеонтология антрополога. Том 3. Кайнозой
В отличие от всегда редкостных однопроходных, аллотерии-многобугорчатые Multituberculata в палеоцене продолжали процветать. Вымирание их не просто не особо затронуло: в палеоцене число родов стало даже больше, чем в позднем мелу! С начала кайнозоя и до появления грызунов и нормальных приматов многобугорчатые оставались едва ли не главными растительноядными во многих фаунах. Их универсальная зубная система, отточенная до совершенства ещё с середины мезозоя, гарантировала успех даже с учётом общей примитивности группы. Долотовидные резцы для разгрызания, гребнеподобные премоляры для разрезания и плоские широкие моляры для пережёвывания вместе с мощными короткими и высокими челюстями – идеальная схема, которая неспроста изобреталась много раз параллельно в самых разных группах животных. Имея отличный задел, многобугорчатые эволюционировали в палеоцене едва ли не быстрее прочих млекопитающих. Например, ещё в самом начале палеоцена монтанский Taeniolabis taoensis имел пятнадцатисантиметровый череп и предположительно мог весить от двадцати до аж больше сотни килограмм! Прочие млекопитающие достигли таких показателей сильно позже. Едва ли не лучше прочих изучен Ptilodus: это было древесное существо с цепким хвостом для подвешивания и разворачивающейся назад стопой для лазания по стволам вниз головой. Очевидно, что конкуренция нашим предкам была весьма основательная; возможно, именно благодаря успеху многобугорчатых приматы с самого начала не скатились до специализированной растительноядности, не то эволюции нашего интеллекта мог быстро настать конец.
Ptilodus
Конечно, была от многобугорчатых и другая явная польза: они были не очень быстрыми и притом вкусными. В погадках хищных птиц из палеоценовых отложений Внутренней Монголии найдены кости и шерсть многобугорчатых Lambdopsalis bulla. Стало быть, хищным существам было кого ловить, тогда как более шустрые приматы могли оставаться в относительном покое (правда, именно в этой фауне приматов вовсе не было, но ведь хищники ловили многобугорчатых и в Северной Америке).
Многобугорчатые жили и в Южной Америке, откуда известна их специфическая форма Sudamerica ameghinoi, иногда выделяемая в группу Gondwanatheria. Эти звери развили высокие коронки, приспособленные для жевания травы. В Южной Америке уже были саванны, и многобугорчатые выходили в них? Пока это под вопросом.
Вообще, Южная Америка была заповедником всяких неведомых зверей. Удивительный реликт юрских и меловых времён – аргентинский Peligrotherium tropicalis из группы Dryolestida. Реликт реликтом, а вырос он до размеров собаки, став самым большим представителем дриолестид, причём перешедшим на растительноядность. Потомки его продержались на материке ещё довольно долго.
Сумчатые пережили позднемеловую катастрофу не идеально: огромное число линий прервалось, от былого разнообразия остались ошмётки. Вероятно, это дало отличный шанс плацентарным, которые, при всей своей прогрессивности, в мезозое не особо-то преобладали. Но и для сумчатых нашлось своё уютное местечко – целая Южная Америка, где в отсутствие плацентарных сумчатые развернулись в полную силу – уже в палеоцене они представлены тут несколькими отрядами. Правда, на взгляд обычного человека все южноамериканские опоссумоподобные зверушки выглядят до уныния однообразно и на фоне впечатляющих черепах, змей и крокодилов совершенно теряются, но и среди них можно найти оригиналов.
Самыми перспективными были, вероятно, боливийские Pucadelphys andinus, жившие в самом начале палеоцена. В местонахождении Тиупампа на пятачке менее чем в квадратный метр обнаружены останки 12 опоссумов, а в трёх метрах на таком же маленьком участке – ещё 23 особей, лежащих плотной кучкой! Очевидно, с ними произошло что-то нехорошее (скорее всего, они тихо-мирно сидели в норках на берегу озера, никого не трогали и погибли во время быстрого наводнения), но важно само скопление: очевидно, пукадельфисы были как минимум очень терпимы к присутствию рядом других особей, а как максимум – сколько-нибудь социальны. Косвенно о том же свидетельствует половой диморфизм: самцы пукадельфисов были куда более мордастыми и клыкастыми, чем самки. Обычно такое происходит из-за повышенной конкуренции между самцами за самок или даже гаремности. Из всей толпы определить пол удалось у двенадцати самок и шести самцов: соотношение «один к двум» может тоже говорить о повышенной социальности; как минимум четыре подростка показывают, что в группах уживались особи разного возраста. Судя по находке скопления из шести скелетов других опоссумов Andinodelphys cochabambensis в том же местонахождении, подобный образ жизни не был таким уж исключением. Здорово, что для синхронных приматоморфов и даже более поздних приматов у нас нет никаких доказательств хоть какой-нибудь общественности. Выходит, сумчатые в начале палеоцена даже слегка обогнали наших предков по уровню интеллекта! Если бы не недостатки системы размножения, глядишь, сейчас потомки южноамериканских опоссумов читали бы о вымерших пургаториусах и изучали реликтовых приматов – «живых ископаемых» дремучих палеогеновых времён.
Некоторые опоссумоподобные твари – Allqokirus australis и Mayulestes ferox – в палеоцене ещё не особо выделялись из общей серой массы (хотя в фауне Тиупампы они уже были самыми крупными сумчатыми), но начали претендовать на большее. Ближайшее будущее их было великолепно, ведь они стояли в основании группы Sparassodonta, или Borhyaenoidea, – главных хищников Южной Америки до появления кошек. В окружении крокодилов и при отсутствии плацентарных хищников плотоядные получаются и из сумчатых. Начав с аналога куницы – древесной, с очень подвижными лапками, да ещё и цепкохвостой, спрассодонты в последующие времена достигли размеров и облика тигра!
Как вы там, потомки?
Среди прочих невзрачных палеоценовых южноамериканских сумчатых зверьков на первый взгляд ничем не выделяется Khasia cordillerensis. На самом же деле, эта скучная «мышка» весьма важна для зоогеографии, так как относится к отряду Microbiotheria. Их потомки – соневидные опоссумы Dromiciops gliroides – и сейчас живут в горных лесах юго-запада Южной Америки. Это единственные южноамериканские сумчатые, близкородственные австралийским сумчатым, отчего даже объединяются с ними в гиперотряд Australidelphia. Так, через древних и современных тварей прослеживаются связи материков.
* * *
Плацентарные начала палеоцена многочисленны, но почти всегда фрагментарны и трудноразличимы. Среди самых примитивных – Cimolesta – выделяется универсальностью Cimolestes: мало того, что он без проблем перешёл из мела в палеоцен, так ещё и найден и в Северной Америке, и в Боливии, и в Марокко! Некоторые авторы склонны разделить цимолестов на несколько родов, но разница между ними получается уж очень формальной. Цимолесты настолько усреднённо-примитивны, что просто наверняка являются предками прочих отрядов плацентарных. Правда, в палеоцене потомки уже существовали, так что цимолесты кайнозоя были «живыми ископаемыми». Из современных зверей на цимолестов максимально похожи опоссумы, ласки и землеройки, неспроста, например, цимолест Palaeoryctes считался древнейшим насекомоядным.
Из подобных генерализованных тварей в ускоренном темпе стали возникать самые разные варианты: насекомоядные, апатемииды, пантодонты, тиллодонты, тениодонты, кондиляртры, чуть позже – пантолесты, анагалиды, грызуны, копытные и хищные. Всё это изобилие можно условно разделить на несколько основных стилей жизни: мелкие насекомоядные зверьки, сравнительно крупные наземные растительноядные, мелкие растительноядные и хищники. Каждое из этих направлений реализовалось в нескольких альтернативных версиях.
Более специализированные, чем цимолесты, но тоже очень примитивные зверушки – Leptictida также успешно миновали границу мезозоя и кайнозоя. Состав их разными палеонтологами видится сильно по-разному. Например, монгольский Praolestes рассматривается либо как лептиктид, либо как примитивное насекомоядное.
Насекомоядные неплохо представлены в палеоцене: уже в начале эпохи в Китае появляются землеройкоподобные Carnilestes palaeoasiaticus, C. major и Prosarcodon lonanensis, а позже подобных зверушек становится ещё больше. План строения и образ жизни землероек с тех пор, конечно, тоже поменялись, но на фоне приматов они выглядят так архаично, что на их примере можно наглядно представить облик пушистиков начала кайнозоя. Североамериканские позднепалеоценовые Litolestes ignotus, Leipsanolestes siegfriedti, Cedrocherus aceratus и C. ryani, возможно, уже были первыми ежами.
Маленькая тонкость
«Насекомоядные» – не самый удачный термин, так как используется для обозначения как типа питания, так и систематической группы, причём её рамки разными исследователями видятся по-разному. Былой отряд Insectivora ныне не рассматривается как единый: прыгунчики, тенреки и златокроты в современных системах обычно отделяются в Afroinsectivora, а щелезубы, кроты, землеройки и ежи составляют Lipotyphla. С ископаемыми зверьками всё гораздо запутаннее, так как древнейшие представители слишком похожи друг на друга, хотя явно в итоге дали очень различных потомков.
Мелкие насекомоядные зациклились на беспозвоночных – это и плюс, и минус. Хорошая сторона в том, что насекомых и червей обычно мало не бывает, так что даже зимой под снегом землеройки умудряются находить достаточно еды, чтобы не замерзать. Плохая сторона в том, что при мизерных размерах тело моментально остывает, так что даже в тропиках питаться приходится постоянно: как известно, землеройки в день съедают больше, чем весят сами, а если зверушка поголодает пару часиков, то почти гарантированно умрёт. В таком режиме существовать можно, но достичь чего-то большего, нежели ловля червяков и жуков, сложновато. Благо, план строения насекомоядных весьма прост, а стало быть – годен для прогресса и производства более крупных и сложных форм. В принципе, из чего-то очень похожего, только в древолазательной версии, произошли и мы.
Apatemyidae – очень своеобразная североамериканско-европейская группа, иногда выделяемая в отряд Apatotheria, а иногда присоединяемая к другим, в том числе цимолестам или плезиадаписовым приматоморфам, по ряду же признаков чрезвычайно похожая вообще на летучих мышей. Уже палеоценовые апатемииды – например Apatemys kayi, Jepsenella praepropera и Labidolemur soricoides – имели очень специализированное строение: первые нижние резцы стали огромными лежачими, направленными строго вперёд скобелями, а верхние – резко утолщенными вертикальными крючками; боковые резцы и нижние клыки вообще исчезли; передние премоляры превратились в огромные режущие гребни, прямо как у многобугорчатых, а моляры уменьшились. Такой зубной аппарат был заточен под выгрызание насекомых из трухлявых пней, как это делают современные полосатые кускусы Dactylopsila на Новой Гвинее и руконожки Daubentonia madagascariensis на Мадагаскаре (впрочем, бывалых морфологов смущает немалое сходство зубного аппарата лабидолемура с таковым землероек – пинцет из нижнего «бивня» и верхнего «крюка»: землеройки пни не грызут!). В последующем, с появлением дятлов, оборудованных куда более эффективными клювами, апатемииды оказались не у дел и вымерли, а кускусы и руконожки спаслись только исключительно благодаря тому, что коварные дятлы пока ещё не добрались до их отдалённых островов.
В конце эпохи возникла и совсем иная версия цимолестов – Pantolesta, причём сразу в нескольких версиях. Внешне ничем не примечательные Bisonalveus browni и B. holtzmani таки примечательны продольными бороздками на клыках, которые могут быть свидетельством развития ядовитых желёз (такая же бороздка найдена ещё на одном клыке неописанного палеоценового зверька из Альберты). Ядовитость возникала у млекопитающих считаное число раз. Бизоналвеусы были мелкими насекомоядными тварюшками, которым могло быть важно быстро убивать каких-то особо прытких или опасных насекомых; возможно же, бизоналвеусы ядом защищались от врагов. Правда, далеко не каждая бороздка на клыке гарантирует ядовитость. Специализированный вариант пантолестов – выдроподобные Palaeosinopa simpsoni из Северной Америки – успешно перешли в эоцен, на который и пришёлся расцвет этой группы.
Ближайшие родственники и, видимо, потомки цимолестов – Pantodonta. В палеоцене и начале эоцена это были главные растительноядные звери. На их примере здорово видна бурная эволюция при освобождении экологических ниш после вымирания динозавров. Правда, до сих пор загадкой остаётся география пантодонтов: примитивнейший и древнейший раннепалеоценовый представитель найден – неожиданно! – в Южной Америке, в Боливии: Alcidedorbignya inopinata весила полкило и имела довольно-таки генерализованные зубы, что не исключает некоторых специфических специализированных черт. Чуть более поздние пантодонты жили в Северной Америке и Азии, где прослеживается чудесный ряд от Archaeolambda (0,7–1 м, 7–15 кг) через Pantolambda (1,2 м, 45 кг) к Barylambda (2,5 м, 600–650 кг), Coryphodon (2,5 м, 500 кг) и Titanoides (2,2–3 м, 90–200 кг).
Titanoides
Кроме размеров, менялся и внешний облик: археолямбда была похожа скорее на кошку и ещё могла быть всеядно-насекомоядной, пантолямбда напоминала мордастого барсука, барилямбда с её махонькой головёшкой, высокими ногами и толстым, почти кенгурячьим хвостом – гигантского наземного ленивца, более продвинутый корифодон – тапира и даже более – карликового бегемота, а титаноидес – саблезубую помесь бегемота с медведем. У всех них были мощные передние и задние ноги с пятью растопыренными пальцами с округлыми ногтеподобными копытцами, причём от ранних форм к поздним происходил переход от стопо- к пальцехождению. Примитивными чертами было сохранение ключицы и разделённых костей предплечья и голени – наследие древесных предков (ранние виды, вероятно, ещё вполне успешно лазали по деревьям), хотя наземность крупных видов несомненна. Своеобразие пантодонтам придавали тупорылые морды с тяжёлыми челюстями и острыми гребнистыми зубами. Вот в зубах-то и была проблема: продольные гребни верхних входили в бороздки на нижних, так что боковые жевательные движения были практически невозможны, отчего, кстати, и скуловые дуги были довольно узкими. Пантодонты могли здорово стричь растения, но не умели нормально жевать, что в условиях климатического оптимума было не так уж важно, но при сокращении растительных богатств и появлении крутых конкурентов уже в конце эоцена стало фатальным. Другой сложностью были мозги: у пятисоткилограммового корифодона они весили несчастных 90 г. Для сравнения, у лошади того же размера мозг весит с полкило и немножко больше; да даже у овцы его масса – 140 г! Конечно, ранние копытные тоже вряд ли блистали интеллектом, но ведь и корифодон – уже далеко не самый ранний пантодонт!
В некоторых отношениях похожи на пантодонтов были Tillodontia, видимо, в силу родства, хотя по иным чертам они существенно отличались. У них тоже были мощные стопоходящие лапы, но пальцы заканчивались когтями; ключица и несросшиеся кости предплечья и голени по-прежнему отражают архаику. Главное отличие от пантодонтов – челюсти и зубы: боковые жевательные движения преобладали над продольными, отчего скуловые дуги широко расходились; резцы были резко увеличены, а вторые резцы были покрыты эмалью только спереди, не имели корней и постоянно росли, как у грызунов; уменьшенные клыки, как и резцы, имели долотовидную форму, а между ними и премолярами лежала широкая диастема. Такая зубная система имеет очевидную аналогию с грызунячьей, с поправкой на размер: тиллодонты, как и все в палеоцене, начав с маленьких зверушек, быстро доросли до вполне приличных масштабов. Тиллодонты появились в Китае (например, Meiostylodon zaoshiensis и другие мелкие примитивные виды), но довольно быстро оказались и в Северной Америке (например, Azygonyx – размером уже с енота). По-прежнему, проблемой были крошечные мозги; особенно здорово это видно при взгляде на череп сверху.
Ещё более быстроэволюционировавшая североамериканская группа – Taeniodonta; они появились ещё в мезозое; между прочим, опоссумоподобная Schowalteria clemensi была тогда в числе крупнейших млекопитающих. В палеоцене тениодонты начали с роющих всеядных Onychodectes tisonensis – зверя, похожего на крысу с приплюснутой головой и достаточно банальным набором зубов, – и довольно быстро подросли до Wortmania otariidens, у которой морда укоротилась, а нижняя челюсть стала очень тяжёлой, и далее – до Psittacotherium multifragum метровой длины, в полсотни килограмм весом и с совсем уж страшной нижней челюстью. Как и у тиллодонтов, тениодонты изобрели постоянно растущие передние зубы с эмалью лишь на передней стороне, с отличием в том, что главными грызущими зубами стали клыки, а в меньшей степени – боковые резцы. Огромными когтями на мощнейших лапах (опять пятипалых, опять с несросшимися костями предплечья и голени) тениодонты, видимо, выкапывали какие-то корни и клубни.
Таким образом, среди азиатских и североамериканских ранних растительноядных рисуется некоторое разделение труда: пантодонты стригли листья вертикальными движениями челюстей, тиллодонты грызли семена и жевали их поперечно, а тениодонты выкапывали корни, причём специализация во всех трёх группах нарастала скорейшими темпами.
Маленькая тонкость
Зубы млекопитающих отлично отражают их питание и образ жизни, недаром сказано: «по зубам их узнаете их». Что здорово, именно зубы-то обычно и сохраняются, так что по ним можно понять не только родство зверей, но и экологическую обстановку. Одонтология – великая сложная наука с массой нюансов; специалисты учатся этой премудрости всю жизнь. Однако некоторые базовые понятия вполне возможно изложить в двух словах. Особенно показательна форма моляров, ведь основная нагрузка приходится обычно именно на них.
Трибосфения – тип зубов с тремя острыми вершинками, расположенными по вершинам треугольника и соединенными гребнями, смыкающимися в замок с преобладанием давящих и ограничением жевательных движений, исходное примитивное состояние; в более продвинутой версии к треугольнику сзади добавляется пятка – талонид на нижних зубах и талон на верхних – для лучшего перетирания (у юрских Shuotheridia пятка добавилась спереди, что оказалось неудачной конструкцией и привело их к вымиранию); типична для опоссумов и землероек.
Секодонтия, или туберкуло-секториальность, – развитие трибосфении с добавлением новых острых вершинок, соединенных острыми гребнями и превращающих зуб в удлинённую режущую пилу; в крайнем случае формируется огромный хищнический зуб, берущий на себя главную нагрузку (он может образовываться и из премоляров, и из моляров; у креодонтов их было даже два); типична для хищных.
Бунодонтия – тип зубов с низкими округлыми бурками для раздавливания мягкой пищи; типична для свиней, похожа форма зубов у ежей. Возникали варианты, в том числе бунолесодонтия (бугорчато-лунчатые зубы), с превращением наружных бугров на верхних, а также внутренних бугров на нижних зубах в полулунные гребни для питания листьями деревьев у антракотериев, зиголофодонтия (она же циголофодонтия) с объединением бугорков в гребни у мастодонов.
Лофодонтия – тип зубов со слившимися в поперечные гребни бугорками для разрезания растительности; в процессе эволюции число гребней обычно растёт; типична для носорогов, лошадей и белок. Возникало много вариантов: от билофодонтии с двумя гребнями у тапиров, сирен, зайцеобразных и мартышек через трилофондонтию, тетралофодонтию и пенталофодонтию до полилофодонтии с множеством пластин у слонов и капибар.
Селенодонтия (лунчатые зубы) – тип зубов с потерей эмали на вершинах бугорков, отчего режущие эмалевые кромки превращаются в полумесяцы, а жевательные движения оказываются поперечными; типична для быков и оленей.
Брахиодонтия – низкокоронковость, исходное примитивное состояние; типична для свиней и белок.
Гипсодонтия – высококоронковость, специализированное состояние, приспособленное для питания большим количеством жёстких растений; типична для парно- и непарнокопытных и большинства грызунов.
Гипселодонтия – крайняя форма гипсодонтии с потерей корней и неограниченным ростом для перетирания большого количества малопитательной травы; типична для резцов и щёчных зубов полёвок и зайцев, клыков свиней, жевательных зубов эласмотериев.
Самой разнородной группой всеядно-растительноядных палеоценовых зверей были Condylarthra. Споры о их сущности не утихают с момента их открытия. Как только не группировали отдельные группы кондиляртр, какие только схемы родства их с иными млекопитающими не предлагали! И ведь, с одной стороны, часть представителей очень уж хорошо различима, но с другой – всегда находятся какие-то невнятные промежуточные формы, стирающие границы. В итоге единство группы находится под основательным сомнением, но и совсем отказаться от использования понятия «кондиляртры» никак не получается. Базовой версией и даже, по мнению некоторых палеонтологов, исходником для всех истинных плацентарных или как минимум копытных, можно считать Protungulatum. Этот североамериканский зверь успешно перешёл мел-палеогеновую границу и дал в палеоцене чудесный веер форм.
Французские Pleuraspidotherium aumonieri и Orthaspidotherium edwardsi с их длинными низкими плоскими головами, небольшими, но острыми клыками, клыкоподобными первыми премолярами и молярами, близкими к молярам копытных, были похожи скорее на пристукнутых сковородкой всеядных виверр. Возможно, их подобие предкам копытных конвергентно, а на самом деле они представляют самостоятельную тупиковую линию с мозаикой примитивных и продвинутых черт.
Сборная группа Hyopsodontidae включает мелких, преимущественно насекомоядных и хорошо лазающих по деревьям зверьков, например Paschatherium и Aletodon. Иные – клыкастые Loxolophus и Chriacus, Ectoconus и Periptychus – экологически были похожи на енотов и вполне могли составлять конкуренцию ранним приматам.
Chriacus
Предками непарнокопытных могли быть представители Phenacodontidae, например Tetraclaenodon и Ectocion, похожие на коротконогих плоскоголовых собачек-вегетарианцев.
Из кондиляртр формировались и необычные слонопотамы: в Китае и Монголии несколько видов Prodinoceras, а в Северной Америке Probathyopsis (в эоцене этот род дошёл и до Китая) представляют первые образцы группы Dinocerata (вообще, как обычно, их корни теряются в изобилии палеоценовых зверей и могут быть связаны как с разными кондиляртрами, в частности с арктоционидами, так и с пантодонтами, анагалидами, ксенунгулятами и много кем ещё). В будущем они станут весьма внушительными аналогами носорогов, а ныне были приземистыми коротконогими тварями невзрачной наружности, хотя могли похвастаться огромными клыками и уже доросли до трёх метров длины. Передние лапы у них были очень мощными пальцеходящими, неплохо приспособленными для копания, а задние – стопоходящими. Удивительно внешнее сходство ранних диноцерат и дицинодонтов – зверообразных рептилий перми и триаса. В отличие от нормальных растительноядных, ранние диноцераты практически не могли жевать ни в передне-заднем, ни в поперечном направлениях, так как верхние и нижние зубы смыкались в плотный замок. При этом жевательная мускулатура была крайне мощной. Получается, диноцераты могли очень сильно кусать, но только по вертикали. Судя по всему, они ещё не были полностью растительноядными и вместе с травой и корнями выкапывали из земли всяческих червей и слизняков.
Каким-то образом кондиляртроподобные твари проникли и в Южную Америку, где в Боливии, Бразилии и Аргентине известно немалое число их видов, причём довольно разнообразных. Из них особенно замечательна Lamegoia conodonta: её зубы внешне удивительно похожи на зубы высших приматов. По крайней мере некоторые из южноамериканских кондиляртр стали предками своеобразных «южноамериканских копытных», развернувшихся в полную силу уже в следующие эпохи.
Впрочем, некоторые уже успели доэволюционировать до более продвинутого состояния: примитивнейшими представителями Notoungulata стали аргентинские Simpsonotus major и S. praecursor – растительноядные зверушки, похожие на собак размером с кошку, чьи третьи верхние резцы превратились в подобие клыков; в группе Litopterna первой отметилась аргентинская Requisia vidmari, а родственный Notonychops powelli иногда выделяется в собственный отряд Notopterna; толстомордый Eoastrapostylops riolorense был первым среди Astrapotheria. Расцвет всех этих групп был ещё впереди.
Работа над ошибками
В ранних южноамериканских кондиляртрах, нотоунгулятах и прочих зверях разобраться весьма сложно: находок-то много, но большинство из них – изолированные зубы, причём между крайними формами имеется масса промежуточных, так что провести границы не только видов, но даже более высоких систематических категорий весьма непросто. Например, среди прочего изобилия аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино описал 3 отряда, 4 семейства, 8 родов и 16 видов, которые впоследствии оказались останками одного вида Henricosbornia lophodonta! И ведь невозможно упрекнуть Ф. Амегино в непрофессионализме – для южноамериканской палеонтологии он – альфа и омега. Просто задача действительно очень непростая.
Особняком среди южноамериканских странных животных стоят несколько видов Carodnia, выделяемых в самостоятельный отряд Xenungulata. Внешне и по размеру они были похожи на помесь капибары с тапиром: приземистые, с копытцами на пяти растопыренных пальцах, короткомордые, с колышкообразными резцами, большими клыками и молярами с поперечными гребнями. В своё время это были самые крупные южноамериканские растительноядные звери.
Впрочем, как бы ни были увлекательны южноамериканские звери, к нашей эволюции они имеют весьма косвенное отношение. Гораздо важнее для появления нас были изменения экосистем Африки, ведь именно там в последующее время было суждено сформироваться людям. К сожалению, про Африку-то мы знаем меньше всего: на большей части континента палеоценовых фаун пока вообще не найдено. Но есть одно местечко в Марокко – Улед Абдун, где найдено пусть и не очень много окаменелостей, зато очень показательных. Звездой марокканского палеоцена, без сомнения, является Ocepeia daouiensis: от неё сохранились два черепа, а также обломки челюстей и изолированные зубы. Этот зверёк размером с кошку – около 3,5 кг весом – выглядел по палеоценовой традиции весьма невзрачно и первоначально был зачислен в кашу кондиляртр, но суть, как обычно, в деталях. Оцепейя с её увеличенными пупырчато-гребнистыми молярами явно была листоядной. Её череп укорочен и массивен, с необычно и непонятно зачем развитыми воздушными полостями и широкой носовой полостью. Все эти признаки сыграли свои роли, когда потомки оцепейи стали прыгунчиками, тенреками, даманами, трубкозубами и златокротами, ведь этот зверёк представляет идеальную переходную стадию между насекомоядными и группой Afrotheria; одновременно при желании можно попытаться найти в оцепейе черты слонов и сирен. Любопытно, что по форме черепа и некоторым особенностям зубов, например уплощённой форме резцов и толстым клыкам, оцепейя конвергентно похожа на примитивных приматов. Получается, мы видим наглядный пример, куда могло занести нас – в аналоги трубкозубов и слонов! С другой стороны, выходит, что и даманы с тенреками имели шанс! К сожалению, пока мы не знаем, как выглядело тело оцепейи, но, судя по потомкам, вряд ли она умела хорошо лазать по деревьям. Вероятно, эта приземлённость и не позволила афротериям развить хватательную конечность, освоить орудия труда и стать разумными.
Как ни мало найдено в Марокко, но и тут можно проследить эволюцию: чуть более поздняя Ocepeia grandis в полтора раза крупнее по длине и втрое тяжелее.
Маленькая тонкость
Существует много вариантов подразделения плацентарных млекопитающих на группы. Судя по всему, конвергенция – независимое возникновение сходства в силу одинакового образа жизни – была самым обычным делом, так что старые схемы, ориентировавшиеся на простые внешние признаки, не отражают родства. Например, в группу Pachydermata – «толстокожие» – включались все звери с копытами, простым желудком и более-менее массивным сложением – слоны, носороги, бегемоты и лошади. Развитие морфологии и палеонтологии позволило сделать схемы более реалистичными. Намного большее значение оказалось за особенностями строения зубов и слуховой капсулы, а также расположения и формы отверстий для нервов и сосудов на основании черепа, поскольку они достаточно специфичны и очень разнообразны. Но на надотрядном уровне и такие ухищрения помогают мало, ведь большинство отрядов разошлись очень давно, едва ли не в мезозое, и былое родство сильно затёрлось миллионами лет специализаций, а предковые промежуточные формы бывают слишком невнятны или чересчур фрагментарны, а то и вовсе не найдены. Новое дыхание в систематику привнесли молекулярная биология и генетика. Тут, правда, есть свои сложности: во-первых, по разным биохимическим системам и генам схемы получаются порой сильно разными, во-вторых, конвергенция вполне бывает и в мире белков и генов, а в-третьих, у нас нет белков и генов ископаемых животных, кроме разве что самых недавних, плейстоценовых, да и то в виде редкостного исключения.
Но учёные не сдаются. Наработок и подходов в разных областях уже столько, что общая схема вполне вырисовывается.
По одной из самых распространённых версий плацентарные млекопитающие делятся на две-три большие группы. «Южная» – Atlantogenata, целостность которой под вопросом. Возможно, особняком ото всех плацентарных стоят неполнозубые Xenarthra. Гораздо более консолидированная подгруппа атлантогенат – Afrotheria, включающая Afroinsectiphilia (тенреки, златокроты, прыгунчики и трубкозубы), а также Paenungulata (даманы и хоботные с сиренами). «Северная» группа – Boreoeutheria из двух подгрупп. Первая – Euarchontoglires с Archonta (или Euarchonta; тупайи, шерстокрылы и приматы) и Glires (грызуны и зайцеобразные). Вторая – Laurasiatheria с более заковыристым составом: Lipotyphla (насекомоядные – щелезуб, кроты, ежи и землеройки) и Scrotifera. Последние имеют довольно спорное подразделение: Euungulata (непарнокопытные, мозоленогие, парнокопытные и китообразные) и Ferae (панголины и хищные с ластоногими), а рукокрылые зависают где-то между ними.
Получается, с самых ранних времён плацентарные разделились пополам, и в каждой половине возникали во многом похожие варианты, эволюционные дубли. С учётом же сумчатых и вымерших южноамериканских зверей получилось аж четыре альтернативных версии млекопитающего мира: австралийский, южноамериканский, африканский и евразийско-североамериканский. Из них один – южноамериканский – почти полностью исчез, второй – австралийский – сохранился только благодаря изоляции, а третий – африканский – в виде добавки влился в самый успешный четвёртый. Степень успеха, как кажется, пропорциональна размеру территории и разнообразию условий.
Правда, далеко не все зоологи согласны с подобным делением млекопитающих. Многие указывают, что анатомических оснований объединения афротериев как-то вроде и нет, две их главные группы – мелкие насекомоядные Afroinsectiphilia и большие растительноядные Paenungulata – морфологически чётко разделены уже в конце палеоцена и начале эоцена. Ценность оцепейи в немалой степени в том и состоит, что она образует смычку между двумя половинами группы, выделенной первоначально только по генетическим данным. С другой стороны, оцепейя жила в одно время с уже готовыми хоботными, так что никак не может быть их прямым предком.
Другой ранний афротерий из тех же марокканских слоёв – Abdounodus hamdii. Как и оцепейя, изначально он был описан как кондиляртра, причём очень похожая на боливийских Mioclaenidae типа Pucanodus gagnieri, что любопытно географически. С другой стороны, оцепейя и абдунодус напоминают китайско-монгольских палеоценовых Phenacolophidae типа Minchenella grandisu, Phenacolophus fallax и нескольких других похожих зверушек, представляющих, возможно, первую версию загадочной группы афротериев Embrithopoda, в следующие эпохи выплывающей в Румынии, Турции и Северной Африке. А ведь поздние эмбритоподы были отдалённо похожи на слонов, которые вроде как родственники оцепейи и абдунодуса… Но вроде как афротерии – группа африканская, при чём же тут Китай и Монголия? В целом ясно, что палеоценовая масса кондиляртроподобных тварей ещё будет неоднократно пересматриваться, слишком пока всё это запутано.
