Наряду со стволовыми центрами, ретикулярной формацией и таламическими ядрами в регуляции жизненно важных функций внутренних органов и внутренней среды организма большую роль играет группа специализированных ядер гипоталамуса и гипофиза.
Однако, если взаимодействие между соматическими и висцеральными системами на уровне стволовых ядер, ретикулярной формации и таламических структур достаточно изучено как на теоретическом уровне, так и в эксперименте (Magoun, McKinley, 1941, 1942; Дуринян Р. А., 1965; Albe-Fessard 1960, 1967, 1972; Nauta, 1958, Bourdiol R.,1975; Nogier P., 1970; BossyJ., 1972; Дуринян Р. А.; Московец О. Н., Дуринян Р. А., 1975, 1980; Лиманский Ю. П., 1976; Bourdiol R., 1980), то четкого представления, существует ли такое же взаимодействие на уровне гипоталамо-гипофизарных структур, к сожалению, нет (Дуринян Р. А.).
Известно, что гипоталамус, который не получает непосредственных проекций от сомато-висцеральных афферентных систем и действует под влиянием сигналов, идущих из неокортекса, делает исключение для тройничного нерва, вторичные афференты которого непосредственно достигают мамиллярных тел и латерального гипоталамуса, формируя в них обширные проекции. Помимо этого, множество тригеминальных волокон заканчивается в центральном сером веществе и в интраламинарных (неспецифических) ядрах таламуса – срединном центре и парафасцикулярном комплексе, которые оказывают выраженное влияние на гипоталамические механизмы. Учитывая тесные взаимосвязи тригеминальных нервных волокон с афферентами верхних спинальных сегментов, можно предположить, что не только сигналы, идущие по вторичным волокнам тройничного нерва, но также сигналы, идущие по волокнам нервов C2 – C3, будут активировать структуры гипоталамуса, вызывая рефлекторные реакции (хотя ветви шейного сплетения и не участвуют в иннервации внутренней поверхности противокозелка, на которой проецируются все гипоталамические ядра). В связи с тем, что тройничный и шейные нервы составляют основу сенсорной иннервации ушной раковины, ясно, почему аурикулярные рефлексы так эффективны для воздействия на висцерально-эндокринные функции, направленные на обеспечение оптимального приспособления организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды с целью обеспечения гомеостаза (Дуринян Р. А., 1980).
Помимо тройничного нерва, выраженное влияние на системные висцерально-эндокринные функции, представленные в структурах ретикулярной формации, гипоталамуса и лимбической системы оказывает блуждающий нерв, действующий на гипоталамус опосредованно благодаря тесным взаимосвязям с неспецифическими ядрами таламуса. В структурах таламической неспецифической системы самым крупным ядром является срединный центр, узловой пункт, куда поступает информация по коллатеральным и прямым волокнам от всех проводящих афферентных систем организма. Важнейшими являются связи этого ядра с мезенцефалической ретикулярной формацией ствола, с центральным серым веществом и гипоталамусом. Таким образом, эффективность аурикулярных рефлексов на висцерально-эндокринные функции, представленные в структурах гипоталамуса, объясняется тесными связями двух наиболее крупных краниальных афферентов в виде тройничного и блуждающего нервов с этими структурами мозга. Все основные проекции гипоталамуса и гипофиза расположены на внутренней поверхности противокозелка и межкозелковой вырезки, где имеют максимальные ветвления терминали n. vagus и n. trigeminus. Аурикулярные афференты также связаны с гипоталамическими системами мозга через ретикулярную формацию ствола мозга.
Наиболее тесные двухсторонние связи с гипоталамусом имеет каудальный отдел центрального серого вещества. Значительная группа восходящих ретикулярных волокон, начинающаяся преимущественно в медиальной части среднего мозга (в центральном сером веществе), заканчивается в мамиллярных ядрах и ядрах гипоталамуса, причем не только в латеральных, но и медиальных, преоптических и перивентрикулярных.
Поскольку центральное серое вещество наряду с интраламинарными ядрами таламуса являются одними из основных «болевых» центров, то нет ничего неожиданного в том, что эта ретикулярная система связей, активируемая сомато-висцеральными афферентными сигналами, представляет собой важный компонент запуска реципрокных гомеостатических реакций организма с непременным участием гипоталамуса и, следовательно, гипофиза и всей гормональной системы.
Будучи интегратором симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы передний и задний гипоталамус имеет богатые связи с вегетативными ядрами продолговатого мозга, ретикулярной формацией ствола, с гипофизом, эпифизом, серым веществом в области третьего желудочка и водопровода мозга, с таламусом, стриопаллидарной системой, обонятельным мозгом, корой лимбического отдела мозга.
Как вегетативный центр, являющийся частью лимбико-ретикулярного комплекса, гипоталамус влияет на все вегетативно-висцеральные функции организма, участвуя в регуляции состояния центров дыхания, кровообращения, мышечного тонуса, расположенных в ретикулярной формации. Эффекторные центры симпатической и парасимпатической систем гипоталамуса влияют на сегментарный аппарат спинного мозга через ретикулоспинальные связи и на органы через периферические нервы.
Активизация аурикулярных проекций специализированных центров гипоталамуса позволяет воздействовать:
• на процессы терморегуляции, благодаря наличию центра теплоотдачи в переднем и теплообразования в заднем гипоталамусе;
• на трофику тканей;
• на дыхательную систему;
• на сердечно-сосудистую систему посредством регуляции тонуса сосудодвигательного центра ствола мозга, управляющего частотой сердцебиений и уровнем артериального давления;
• на водно-солевой обмен путем регуляции чувства жажды, усвоения и удержания в организме ионов Na+ и K+;
• на процессы пищевой мотивации и пищевого «насыщения» через соответствующие центры в заднем и переднем гипоталамусе;
• на психо-эмоциональные реакции организма;
• на биоритмологические процессы (суточный ритм, менструальный цикл).
Таким образом, выход коллатералей аурикулярных афферентов, тригеминального нерва напрямую, а остальных через центральное серое вещество ствола в гипоталамус обеспечивает связь ушной раковины с гипоталамическими ядрами. Аурикулотерапия дает возможность управления рядом вегетативных функций, регулируемых гипоталамусом, а через него посредством секреции гипофизотропных рилизинг-факторов и гипофизом. Регулирование синтеза рилизинг-факторов в системе гипоталамус-гипофиз для управления функцией периферических желез внутренней секреции может быть достигнуто за счет рефлекторного стимулирования гипоталамуса при воздействии на проекционные зоны ушной раковины, управляющие возбудимостью гипоталамических нейронов.
Как нейроэндокринный орган, гипоталамус вырабатывает не только нейросекреты, но и факторы, стимулирующие выделение тропных гормонов – либеринов, и тормозящие выделение тропных гормонов – статинов. Передние и задние отделы гипоталамуса имеют отношение к секреции гипофизотропных факторов, которые называют высвобождающими рилизинг-факторами, а передний гипоталамус наряду с этим имеет отношение к секреции гипоталамических нейросекретов, гормонов задней доли гипофиза – окситоцина, вазопрессина (антидиуретического гормона). Гипофиз расположен в турецком седле и ножкой соединен с гипоталамусом, составляя единую гипоталамо-аденогипофизарную систему, на уровне которой происходит секреция рилизинг-факторов, вызывающих стимуляцию или торможение секреции гормонов аденогипофиза. Крайне важным обстоятельством является то, что гипофиз, хотя и представлен на ушной раковине большим числом проекций, в отличие от гипоталамической системы ни прямых, ни опосредованных связей с аурикулярными нервами, либо их стволовыми ядрами, не имеет, а осуществляет свою функцию посредством ингибирующего влияния на секрецию на рилизинг-факторы, вырабатывающиеся в гипоталамусе. Так, по принципу обратной связи автоматически устанавливается относительно подвижное равновесие между аденогипофизом и периферическими железами внутренней секреции. Так, по мнению Бурдиоля (1975), и осуществляется влияние аурикулярных афферентов на висцеро-эндокринные функции организма. Наличие тесных связей между гипоталамусом и гипофизом позволяет утверждать, что любые рефлекторные реакции осуществляются не локальными изолированными отделами мозга, а целой системой взаимосвязанных структур. Хотя гипоталамус входит в состав висцерального мозга и контролируется его корковыми механизмами, тем не менее, он в значительной степени является самостоятельным рефлекторным центром. Получая информацию о состоянии внутренних органов и внутренней среды организма от окружающих интегративных центров мозга (ретикулярной формации, лимбической и таламокортикальной систем), гипоталамус формирует адекватные для ситуации эффекты управления.
Таким образом, на всех уровнях организации афферентных систем от спинального и стволового до таламокортикального существуют обширные группы чувствительных нейронов, на которых заканчиваются терминали различных афферентных нервов, в частности, соматических и висцеральных. Благодаря этому, уже на уровне первых афферентных контактов помимо «чистых» импульсов в центральные структуры поступают интегрированные сигналы, являющиеся результатом сравнительного анализа и сопоставления показателей из разных источников. В результате смешения висцеральных и соматических афферентных сигналов на чувствительных нейронах таламического и кортикального уровней формируется механизм отраженных висцеральных болей, лежащий в основе зон Захарьина-Геда, когда усиленная патологическим процессом висцеральная афферентация активирует значительную часть тех нейронов, которые обычно загружены соматическими сигналами. А так как каждая висцеральная система имеет соответствующий соматический гомолог в вентральном ядре таламуса и в коре, отраженная афферентная реакция от данного органа и адресуется только на определенный участок поверхности тела. Аналогичный принцип отражения висцеральной патологии, по мнению Р. А. Дуриняна (1980), Босси (1975) и других авторов, существует и при формировании аурикулярной соматотопии.
Расшифровка аурикулярных механизмов является предметом интенсивного мультидисциплинарного изучения, поскольку сопряжена с трудностями, среди которых особо можно выделить следующие:
• отсутствие адекватной концепции функционирования аурикулярной точки и аурикулярной системы в целом (аналогичной европейской теории корпоральной рефлексотерапии или классической китайской акупунктуре);
• сам факт множественности иннервации ушной раковины, согласно которому в нервном ее обеспечении участвуют, как минимум, два соматических нерва – тройничный и ветви шейного сплетения, и три висцеральных – лицевой, блуждающий и языкоглоточный, а, по мнению некоторых исследователей, определенное участие принимают еще ряд краниальных нервов, в частности n.vestibulocochlearis (VIII пара краниальных нервов);
• взаимное проникновение или «напластовывание» одних нервов на территорию других, при котором обеспечить во время эксперимента «выделенное» раздражение одного нерва практически невозможно;
• практически все аурикулярные краниальные нервы имеют анастомозы друг с другом и (или) с другими отделами нервной системы: тройничный нерв – с чувствительными афферентными волокнами лицевого (черепно-мозгового) нерва; ветви шейного сплетения – с симпатической нервной системой; блуждающий нерв – с ветвями тройничного и шейных спинно-мозговых нервов, тесно связанных с симпатической иннервацией тела; в свою очередь, лицевой нерв – с ветвями соматического тройничного;
• определенные методологические сложности в отслеживании ответной реакции тестируемого нерва по ходу нервного корешка (что еще возможно с помощью методики погруженных микроэлектродов), в местах переключения нервного сигнала в ядрах ствола (что намного сложнее, и возможно только с помощью методики имплантированных микроэлектродов в эксперименте на животных), и непосредственно в органе «реагирования» (что осуществимо с помощью хронически имплантированных электродов).
Методика аурикулоакупунктурной анальгезии (Игнатов Ю. Д., Качан А. Т., Васильев Ю. Н., 1990) стала идеальной моделью для расшифровки нейрофизиологических основ и механизмов действия аурикулоакупунктуры в связи с относительной простотой моделирования боли и методов контроля ее уровня в виде комплекса моторных, эмоциональных и вегетативных реакций, а также лабораторных и электрофизиологических тестов.
Шестидесятые годы ознаменовались появлением большого числа теорий, пытавшихся объяснить механизмы ослабления болевых ощущений при помощи акупунктуры, в частности теории «воротного контроля» (Мелзак и Уолл, 1965). Первоначальная концепция обезболивающего действия акупунктуры строилась на том, что стимуляция активных точек, вызывая селективное угнетение на сегментарном уровне нейрональной активности первых релейных нейронов в первичном интегративном центре, V слое задних рогов спинного мозга и, в особенности, в желатинозной субстанции, передающяя ноцицептивную информацию в восходящем направлении, перекрывает каналы связи со спинным мозгом и не дает болевым импульсам достигнуть головного мозга, закрывая «ворота». Но применить эту концепцию в неизменном виде к аурикулотерапии оказалось невозможным, поскольку только незначительная часть аурикулярных механизмов реализуется посредством сегментарных компонентов цервикального уровня и ядерного комплекса тройничного нерва мозгового ствола, имеющего, как известно (Лиманский Ю. П., 1987), сходную морфофункциональную организацию с задними рогами спинного мозга. Правда, в настоящее время существование механизмов подавления боли, укладывающихся в рамки теории Мелзака и Уолла, доказано и на других, в частности супрасегментарных уровнях центральной нервной системы.
Исследования аурикулярных механизмов с помощью вызванных потенциалов (Ralston H., 1984;Shiroh K., 1985; GuoS., 1982; Hisamitsu T., 1979; Wang B., 1983; MoH., 1979; Л. В. Калюжный, 1984; Е. Е. Мейзеров, В. Р. Решетняк, Р. А. Дуринян, 1981, 1986) показали, что аналгетический эффект аурикулоакупунктуры, в отличие от корпоральной, реализуется «поэтажно» и опосредуется через антиноцицептивные системы мозга. При этом надо отметить, что названные системы активизируются с корпоральных точек общеаналгетического действия, имеющих по сравнению с локально-сегментарными более обширную афферентацию и вызывающих активацию большего числа нейронов (Chen G. 1975; Pomeranz B., Cheng R., 1979; Pauser G., 1980; Umlauf R., 1982).
К выявленным антиноцицептивным системам мозга относятся:
• в рамках проводящей системы – неоспиноталамический тракт, восходящую экстралемнисковую систему, в частности ее спиноретикулярные, спинотектальные и спинобульботаламические восходящие проекции и диффузный покрышковый путь, а также нисходящие связи ядер шва и ретикулярной формации мозгового ствола, обеспечивающих нисходящий контроль над активностью сегментарных механизмов афферентного входа;
• в области ствола мозга – указанные выше элементы проводящей системы, ретикулярную формацию, черную субстанцию;
• в подкорковых и базальных отделах мозга – серое вещество среднего мозга, голубое пятно, аркуатное ядро, черную субстанцию, хвостатое ядро, септальную область, ядра внутренней капсулы, структуры лимбической системы, некоторые ядра гипоталамуса, прилежащее ядро перегородки, мезолимбическую область, преоптическую область мозга; каудальные ядра медиального таламуса, интраламинарные ядра таламуса и парафасцикулярное ядро таламуса, являющиеся, по определению Чанг (1973), вторыми «воротами» для болевой афферентации и высшей инстанцией интеграции болевых сигналов; центральное периакведуктальное серое вещество и ядра шва – конечное звено эндогенной антиноцицептивной системы;
• в области корковых проекций – вторую соматосенсорную зону коры.
Болевая информация, обусловленная раздражением соматических и висцеральных нервов, проходит в центральных механизмах ноцицепции сложный путь, в котором, по мнению большинства нейрофизиологов, осуществляется системная обработка и модуляция ноцицептивных сигналов.
В силу особенностей аурикулярной иннервации афферентные сигналы, вызванные при воздействии на ушную раковину, вначале передаются в основном через тройничный, а также блуждающий, лицевой и языкоглоточный нервы в первичные сенсорные ядра стволового отдела мозга (продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг), а далее – по волокнам тригеминального лемниска в вентральное заднемедиальное ядро (VPM). Одновременно приходящие от ушной раковины сигналы переключаются, что крайне важно, и на ядра ретикулярной формации, что объясняет обезболивающий эффект, связанный с получением афферентных сигналов в ретикулярную формацию ствола от волокон краниальных нервов через коллатерали первичных афферентов (до их переключения в сенсорном ядре) и через коллатерали вторичных афферентов (после их переключения в ядре). Таким образом, нейронные элементы ретикулярной формации имеют возможность активироваться дважды от одного и того же афферентного залпа. В свою очередь, ретикулярная формация передает свои влияния многоступенчатым путем при помощи коротких связей от нейрона к нейрону посредством мультисинаптических контактов, формируя медленную генерализацию волны возбуждения, а благодаря активирующему эффекту – на кору больших полушарий (Моруцци, Магун, 1949), который каждый раз оказывается локализованным, адресованным к определенным структурам, вовлекаемым в интегративный акт. Наряду с этим, ретикулярная формация мозгового ствола через нисходящие афферентные пути активизирует петли отрицательной обратной связи, управляющие передачей боли на выходе и контролирующие ее вход (Basbaum A., Fields H., 1984).
Волна возбуждения впоследствии передается в периакведуктальное серое вещество, афферентные проекции аурикулярных точек в области которого доказаны в нейрохирургических экспериментах Т. Хисамитсу (1979) и Ч. Такешиге (1981). Центральному серому веществу среднего мозга, имеющему диффузную организацию и обеспечивающему передачу болевых импульсов без тонкой качественной детерминации, принадлежит существенная роль в интеграции и передаче ноцицептивной информации. Причем околоводопроводные ядра оказывают на поток афферентной импульсации подтормаживающее влияние, подчас противоположное большинству других нейрональных центров, в частности, ядер тройничного комплекса, а активация их происходит преимущественно при воздействии на аурикулярные точки общего действия. Работами Ю. Д. Игнатова (1987) показано, что корпоральные и локальные аурикулярные точки практически не имеют афферентного представительства в этой структуре. Одновременно с активизацией перакведуктальных ядер включается соматосенсорная зона коры, что указывает на тесные взаимосвязи этих двух нейрональных систем.
Благодаря связям краниальных нервов и прямым связям ретикулярной формации с таламусом и гипоталамусом, импульсы, вызванные из какого-либо локального пункта ушной раковины, вызывают наряду с активизацией структур ствола мозга одновременную синхронную активацию вышележащего диэнцефального уровня, в частности, таламического, гипоталамического и лимбического, играющих важную роль в управлении висцеральными функциями. Это, в свою очередь, еще больше расширяет сферу рефлекторного вовлечения в процесс активации, так как таламические ядра имеют широкий и прямой выход в различные области коры больших полушарий, особенно в ее передние отделы. На каждом уровне центральной нервной системы высокопороговый афферентный поток запускает системы, влияние которых ориентированы на нижерасположенные структуры. Каждое вышерасположенное антиноцицептивное звено включается в том случае, когда исчерпана адаптационная возможность гомеостатических механизмов предшествующих уровней (Вальдман А. В., Игнатов Ю. Д., 1976).
Таким образом, при воздействии на ушную раковину чаще всего активируются одновременно несколько нервных связей, благодаря чему процесс возбуждения охватывает не одно, а минимум два первичных сенсорных ядра. Следовательно, в ответ на локальное аурикулярное воздействие в стволе мозга и коре больших полушарий, в частности во второй соматосенсорной зоне коры, ответственной за перцепцию боли, возникает, как правило, не менее двух очагов возбуждения, каждый из которых в свою очередь может вовлекать в активность множество дополнительных систем. Мощный поток афферентных сигналов при раздражении различных участков ушной раковины, вызванный синхронным первичным залпом в специфические таламические и корковые проекции определенной афферентной системы и вторичным потоком афферентных сигналов по восходящим ретикулярным связям, которые приходят в те же пункты коры, обогащают как в информационном, так и в энергетическом отношении корковые механизмы афферентного синтеза. Этим можно объяснить не только локальные, органо-направленные реакции, но и общее неспецифическое воздействие аурикулотерапии на организм, а также достигаемые при этом разнонаправленные положительные эффекты: анальгезирующий, развивающийся нередко уже в первом сеансе, седативный, миорелаксирующий, антигипоксический, иммуномодулирующий. Кроме того, имеющиеся в настоящее время данные позволяют считать, что акупунктурное обезболивание возникает не только в результате нарушения формирования высокопорогового восходящего потока на различных уровнях ЦНС, но и вследствие включения естественных эндогенных анальгетических систем мозга, действие которых детально будет рассмотрено ниже.